서 론

천관산은 전라남도의 자연생태계 및 경관을 대표하는 지역 으로 그 가치를 보전하기 위해 1998년 10월 13일 도립공원으 로 지정되었다. 천관산에는 소나무, 노각나무, 동백나무, 비자 나무 등이 자생하고 있으며, 특히 동백나무, 비자나무 군락지는 산림유전자원보호구역으로 지정되어 관리되고 있다(Korea Forest Service, 2022). 천관산은 많은 기암괴석과 기봉이 솟 아 있는 자연환경을 가지고 있으며, 일부분이 국립자연휴양림 으로 지정되어 산림휴양서비스를 제공하고 있다. 다만, 실질적 인 관리시스템 체계가 부재하여 공원자원 보전관리가 미흡한 실정이다(Kang and Kang, 2023).

현재 전라남도에 위치한 도립공원은 총 4개소이다. 이 중 조계산도립공원은 희귀식물인 털조장나무가 자생하고 있어 식 물과 관련된 연구가 꾸준히 실시되고 있으며, 두륜산도립공원 은 상록활엽수인 붉가시나무군락이 남아있고 가장 최근에 지정 된 불갑산도립공원은 참식나무 북한계선으로 도립공원의 대부 분이 천연기념물로 지정되어 있어 식물과 관련된 연구가 꾸준 히 이루어지고 있다. 반면, 천관산도립공원은 지정된 지 20여 년이 지났음에도 공원자원에 관한 기초자료 구축이 타 전라남 도 도립공원에 비해 미비하다. 산림유전자원보호구역으로 지 정된 동백나무 천연림에 대한 일부 연구(Hwang et al., 2005;Kwag et al., 2016)가 진행되었지만, 천관산도립공원 전체를 대상으로 한 공원자원 기초자료 구축 연구는 식물상 연구(Lim and Im, 2003;Kim and Chung, 2011)를 제외하면 자연생태 계와 관련한 연구가 부족한 실정이다. 이에 천관산도립공원의 자연보전을 위해 자연생태계와 관련된 추가적인 연구가 필요하 다고 판단된다.

식물사회네트워크(Plant Social Network)는 식물사회 (phytocoenosen; plant society)와 사회연결망(social network) 의 합성어로 다양한 식물종으로 이루어진 복잡한 식물사회에서 관계성에 주목하여 네트워크 구조를 파악하는 것으로 Lee(2018)가 처음 제시한 개념이다. 생태계의 사회적 요소(비 생물적·생물적 환경)에 의해 형성되는 식물공동체인 식물사회 (Kim, 1995)를 대상으로 하는 식물사회학은 지구에 존재하는 여러 유형의 식생을 통일적으로 파악하고, 종조성의 차이, 계층구조, 군락의 안정성, 입지와의 대응관계 등을 연구하는 학문분야이다(Whittaker, 1962). 식물사회학 분야에서 각각 의 식물 간의 관계를 파악하기 위해서는 표징종 및 식별종을 중심으로 일정 수준 이상의 출현빈도를 보이는 수종들을 선별 하여 종간결합분석을 실시해 왔으며 결과는 주로 성좌표로 표현되어왔다(Lee et al., 1998;Kim and Yun, 2009;Byeon and Yun, 2017). 하지만 기존의 성좌표는 많은 양의 종간결합 분석 결과를 나타내기에 한계가 있으며, 빅데이터를 기반으로 한 사회연결망 분석에 관한 개념들이 적용되지 못하여, Lee et al.(2020)은 식물사회학적 방법과 사회연결망 분석을 결합 한 식물사회네트워크 분석을 통해 식물사회의 종간결합구조 를 시각화하였다.

사회연결망(social network)은 사회에 구성되어 있는 연결 망이 가지는 관계성에 주목한다(Scott, 2000). 즉 객체(node) 개별의 특성보다 객체 간의 관계적 특성(link)에 주목하여 사회 현상을 설명하는 것이다. 사회연결망을 시각적으로 표현하기 위한 그래프 이론(Graph theory)은 수학자 L. Euler의 연구에 서 쾨니히스베르크의 다리 문제(Königsberg’s bridge problem)에 관한 증명에 노드(node)와 링크(link)라는 개념을 사용함으로써 시작되었고, 이를 시작으로 네트워크 이론에 관 한 연구가 발전되었다. 사회연결망 분석(Social Network Analysis, SNA)은 연결망 안의 행위자들의 관계를 수치화, 통계화, 그래프화하여 관계에 대한 해석을 가능하도록 해주며, 사회과학 영역을 넘어 인문과학, 자연과학, 공학 등 다양한 학문분야의 연구에서 사용될 수 있다(Kim and Chang, 2010). 또한 자연생태계 속에서 기능과 구조에 있어 뚜렷한 차이를 보여주는 식물사회(Kim, 1995)가 서로 연결된 관계에 의해 영향을 주고받아 사회적 구조를 형성하고 있어 사회연결망 분석을 통해 식물사회의 구조와 특성을 파악하는 것은 해당 자연생태계를 이해하는데 도움이 된다.

본 연구는 식물과 식물 사이의 연결된 관계적 특성에 대해 설명하는 식물사회네트워크 분석 방법을 통해 자연생태계 분야 연구가 부족한 천관산도립공원의 식물사회를 이해하기 위해 진행되었으며, 연구 결과는 지속가능한 식생관리를 위 한 기초자료를 제공과 식물사회네트워크가 새로운 식생 분 석방법으로 적용되기 위한 기초 데이터로 사용될 것을 기대 한다.

연구방법

1. 연구대상지 선정

본 연구대상지는 전라남도 장흥군 남쪽에 위치하고 있는 천 관산도립공원으로 조사구는 산림공간정보서비스의 임상도 (National Geographic Information Institute, 2021)자료를 토대로 속성별 비율을 참고해 선인봉~봉황봉~구정봉~천관산 으로 이어지는 능선부와 사면부, 계곡부 등의 지형과 상관식생 을 고려하여 다양한 식생구조를 보이는 지점을 대상으로 100 ㎡(10m×10m) 크기의 방형구 126개소를 설치하였다(Figure 1). 설치된 각 방형구(100㎡)내 출현하는 목본 수종을 모두 기록하였으며, 현장에서 동정이 불가능한 수종은 사진촬영하 여 실내에서 문헌 등을 참고하여 분류하였다. 본 조사는 2021 년 6월~8월에 걸쳐 수행되었다.

2. 조사 및 분석 방법

1) 데이터 전처리

종간결합분석은 식물종간의 연관성을 가장 잘 나타내주며, 유의적인 연관성을 가지는 종들을 도형으로 나타낼 수 있어 종간의 분포상태와 유연성에 대한 이해도를 증진시킬 수 있 다.(Agnew, 1961;Park and Kim, 1979). 종간결합분석을 실 시하기 위해 기존 문헌들(Cole, 1949;Ko et al., 2014;Lee et al., 2014;Lee et al., 2020)을 참고하였다.

사회과학에서 사용되는 데이터유형으로는 속성형 데이터 (attribute data)와 관계형 데이터(relational data)가 있다(Lee et al., 2022). 본 연구에서 속성형 데이터로 각 수종의 성상(상 록/낙엽/반상록), 출현빈도, 연결선 수(degree)를 수집하였으 며, 관계형 데이터로 식물사회의 종간 연관성에 대한 2×2 분할 표를 작성하여 χ²검정(chi-square statistic)을 실시하고 (Agnew, 1961;Brower and Zar, 1977), 그 결과를 수집하였 다. 이를 위해 126개 조사구에서 출현수종을 조사하였으며, 전 체 출현수종 109종 중 출현빈도 5% 미만의 희소종을 제외한 69종을 대상으로 속성형 데이터를 수집하였다.

2×2 분할표(Table 1)에 종 A와 B가 함께 관찰된 방형구수 (a), 종 A만 관찰되고 종 B가 없는 방형구수 (c), 종 B만 관찰 되고 종 A가 없는 방형구수 (b), 둘 다 관찰되지 않은 방형구수 (d)를 계산하였다(Cole, 1949).

두 종 사이의 결합을 양성결합(+), 음성결합(-), 무작위결합 (0)으로 구분하였으며, 무작위결합을 하는 쌍은 무시하였다. 양성결합 쌍의 χ²값이 5% 수준이면 +, 1% 수준이면 ++, 음성 결합 쌍이 5% 수준이면 -, 1% 수준이면 --로 표시하였다.

2) 소시오그램 작성 및 네트워크 구조 분석

기존 연구(Lee et al., 2020;Jang et al., 2021;Lee et al., 2022)에 따르면 Gephi 프로그램을 활용한 식물사회네트 워크 구현은 종간결합 중 양성결합을 우선적으로 사용한다는 점을 고려해 모든 종에 대한 연관성 분석 결과 중 양성결합(+, ++)의 χ²값을 기초로 하여 식물사회네트워크를 시각화하였다 (Table 2). 최근 고안된 식물사회네트워크 시각화 및 구조 분석 (Lee et al., 2020)은 Gephi 0.10 프로그램을 사용하여 다양한 네트워크 형식 구현이 가능하고 많은 양의 데이터(노드, 링크) 처리를 용이하게 한다(Lee et al., 2022). 수종을 의미하는 노 드(Node)의 크기는 빈도를 적용하여 출현빈도가 높을수록 노 드의 크기가 커지도록 하였고, 노드의 색은 모듈화를 통해 분류 된 각 그룹의 색을 나타내었다. 글자의 크기는 연결중심성을 적용하여 한 수종과 직접적으로 양성결합을 가지는 수종이 많 을수록 글자의 크기가 커지도록 하였으며, χ²검정 결과 유의수 준에 따라 선의 굵기를 다르게 나타내었다.

소시오그램을 통해 나타난 노드 개수(Node), 연결선 수 (Degree), 평균 연결정도(Average Degree), 그래프 밀도 (Graph density), 네트워크 크기(Network diameter), 평균 경 로 거리(Average path length) 등의 지표로 네트워크 구조 특 성을 분석하였다.

3) 중심성 분석

중심성(centrality)지표는 사회네트워크 분석에서 가장 중요 하게 쓰이는 방법 중 하나로(Kim, 2015), 중심성은 전체 네트 워크에서 한 노드가 차지하고 있는 중심적 위치를 의미한다 (Jang, 2016). 즉, 중심성이 높다는 것은 네트워크 내에서 상대 적으로 중요한 위치에 있음을 의미한다(Park and Lee, 2014). 중심성의 측정지표로는 연결중심성, 근접중심성, 매개중심성, 위세중심성 등이 있다(Freeman, 1978;Bonacich, 1987).

연결중심성(Degree centrality)은 다른 노드와의 연결된 정 도를 중심으로 보는 개념으로(Choi, 2012), 한 노드와 직접적 으로 연결된 다른 노드들의 개수를 의미하며(Kim et al., 2016), 한 식물과 직접 연결된 다른 식물의 개수를 의미한다. 근접중심성(Closeness centrality)은 한 노드가 얼마나 네트워 크의 중앙에 위치하고 있는지를 측정하여 네트워크 전역에서 가장 일반적인 영향력을 가지는 노드가 무엇인지 파악할 수 있도록 해준다(Lee, 2010). 즉 근접중심성이 높은 수종은 네 트워크 중앙에 위치해 간접적으로 연결된 수종까지 고려해 다 른 수종에 크게 의존하지 않고 영향력을 미칠 수 있다는 것을 의미한다(Jang, 2021). 매개중심성(Betweenness centrality) 은 한 노드가 네트워크 내 다른 노드들 사이에 위치하는 정도를 측정하는 것으로 매개중심성이 높은 수종은 구축된 식물사회에 서 수종과 수종을 연결 시켜주는 중개자 혹은 다리역할을 수행 하는 것을 의미한다(Lee, 2018). 위세중심성(Eigenvector centrality)은 해당 노드의 중심성과 연결된 다른 노드의 중심 성 지표를 함께 고려한 것으로 연결중심성은 노드에 연결된 수를 중시하지만 위세중심성은 연결된 상대 노드의 연결중심성 에 가중치를 두는 것을 의미한다(Lee, 2018).

결과 및 고찰

1. 대상지 개황 및 출현 수종

천관산도립공원 식물사회네트워크 분석을 위한 126개 조사 구의 일반적 개황은 다음과 같다(Table 3, Table 4). 조사구는 평균 고도 289.0±121.1m, 평균 경사 21.7±8.6°에 입지하였으 며, 주로 동향과 북동향 사면의 비율이 높게 나타났다. 조사구 내 출현한 목본 수종은 적게는 6종 많게는 31종까지 출현하였 으며, 평균 18.9±5.5종이 출현하였다. 층위별 식생특성으로는 교목층이 수고 3.0~20.0m, 식피율 10~80%로 나타났고, 아교 목층은 수고 2.2~10.0m, 식피율 5~90%로 나타났다. 관목층 은 수고 0.2~1.6m, 식피율 5~100%로 나타났다.

출현한 종에 대한 출현빈도를 분석한 결과(Table 5), 청미래 덩굴이 117개의 조사구에서 출현하며 가장 많은 빈도로 나타 났으며, 이는 청미래덩굴이 남부지방에 흔하게 분포하는 낙엽 활엽덩굴성 수종으로 햇빛이 잘 드는 곳에서 빠르게 생장하는 특징(Korea National Arboretum, 2022)이 있으며, 환경내성 이 강한 특징(Korea National Arboretum, 2022)이 복합적으 로 작용한 것으로 판단된다. 청미래덩굴 다음으로 졸참나무(88 개소), 사스레피나무(85개소), 때죽나무(79개소), 조릿대(76개 소), 덜꿩나무(67개소), 벚나무류(63개소), 생강나무(63개소) 등의 순으로 출현하였다.

전체 출현한 109종 중 78.0%인 85종은 낙엽성 수종, 21.1% 인 23종은 상록성 수종, 0.9%인 1종은 반상록성 수종으로 출 현하였다. 우리나라 자생 목본식물 중 낙엽성 식물이 약 80%, 상록성 식물이 약 20%인 것으로 집계(Kim and Kim, 2018)한 결과와 비교하였을 때 상록성 수종의 비율이 조금 더 높게 나타 났다. 이는 천관산도립공원이 한반도 남부지역에 위치하고 있 으며, 수평적 산림대를 기준으로 난온대 기후대에 속해 있어 나타난 결과로 판단된다.

2. 종간결합분석

전체 출현한 109종 가운데 출현 방형구 수가 5% 이하인 희소종을 제외하고 69종에 대해 종간결합분석을 실시하였고, 대상지 특성이 잘 나타난 주요 수종을 중심으로 서로 친숙하여 가깝게 존재하는 양성결합(positive association)과 배척하며 멀리 존재하는 음성결합(negative association)을 결과로 나타 내었다(Figure 2). 마삭줄은 난온대 지역 해안가에서 잘자라는 수종(Korea National Arboretum, 2022)으로 비슷한 생육환 경에서 자라는 동백나무, 후박나무, 사스레피나무, 송악 등과 99% 유의수준에서 종간친화력이 높은 양성결합으로 나타났으 며, 생육환경이 다른 건조하고 척박한 능선부에서 출현하는 쇠 물푸레나무, 신갈나무(Kang et al., 2016) 등과는 음성결합을 보였다. 비옥한 토양이나 적습지에서 자라는 벚나무류(Korea National Arboretum, 2022)는 비슷한 생육환경에서 자라는 비목나무, 고욤나무, 밤나무와는 양성결합을 보였으며, 생육환 경이 다른 건조한 지역에서 자라는 신갈나무(Kang et al., 2016)와는 음성결합을 보였고 때죽나무 역시 토심이 깊고 사 질양토로 습기가 다소 있는 곳에서 잘 자라는 수종(Korea National Arboretum, 2022)으로 생육환경이 비슷한 밤나무, 감태나무, 개머루와는 양성결합을, 생육환경이 다른 땅비싸리, 신갈나무, 진달래와는 음성결합을 보였다.

3. 소시오그램 및 중심성 분석

종간결합분석의 양성결합을 갖는 수종을 토대로 식물사회네 트워크 구조를 시각화하였으며, 시각화된 네트워크는 빈도, 연 결중심성, 네트워크 내에서 인접한 노드 간에 그룹을 나누어주 는 모듈화 분석(Connor and Simberloff, 1983)을 적용해 표현 되었다(Figure 3).

천관산도립공원의 주요 수종에 대한 모듈화 분석을 실시한 결과, 5% 이상의 출현빈도를 나타내는 69종은 네트워크 내 69개 노드로 표현되었으며, 3개의 그룹으로 나누어졌다. 이는 최근 천관산 식생 특성을 규명하는 연구의 수종별 DCA 분석 결과(Kang and Kang, 2023)와 유사한 것으로 판단된다. 1그 룹은 좌측에 보라색으로 표현되었고, 2그룹은 중앙에 주황색으 로 표현되었으며, 3그룹은 우측에 연두색으로 표현되었다. 각 그룹의 주요 수종에 대한 중심성 분석을 실시하였다.

1그룹은 마삭줄, 사스레피나무, 참식나무, 송악, 말오줌때, 후박나무 등 주로 상록활엽수 및 난온대 지역에서 출현하는 수종으로 이루어졌다. 1그룹에서 연결중심성과 근접중심성, 위 세중심성은 마삭줄이 가장 높게 나타났다. 이는 마삭줄이 다른 여러 수종과 관계를 맺고 있으며, 직접적으로 연결되어 있지 않아도 간접적으로 다른 수종들과 가까이 위치해 네트워크 흐 름에 있어 큰 영향력을 가지고 있음을 의미하는데 마삭줄은 상록성 덩굴식물로 음지나 양지에서 생육이 양호하고 맹아력이 강해(Korea National Arboretum, 2022) 여러 수종들과 가까 이 지내며 세력을 확장한 것으로 판단된다. 마삭줄 다음으로 담쟁이덩굴의 연결·근접중심성이 높게 나타났으며, 고욤나무 가 2그룹의 벚나무류, 수리딸기 등과 3그룹의 곰솔과 연결되어 매개중심성이 높게 나타나고 있다.

2그룹은 벚나무류, 때죽나무, 감태나무, 비목나무 등 주로 낙엽활엽수 위주로 이루어졌다. 2그룹의 근접중심성과 매개중 심성은 전국적으로 분포하는 벚나무류가 가장 높게 나타났으 며, 1그룹의 마삭줄, 대팻집나무, 말오줌때 등의 수종과 3그룹 의 팥배나무와 연결되어 다리 역할을 수행하고 있다. 또한, 2그 룹에서 때죽나무가 근접중심성과 위세중심성이 높게 나타났는 데 이는 네트워크 중심부에서 여러 수종과 연결되어 있고, 연결 중심성이 높은 수종과 연결되어 함께 영향력을 키우고 있음을 의미한다. 수리딸기와 국수나무가 벚나무류 다음으로 매개중 심성이 높게 나타났다. 수리딸기는 1그룹의 마삭줄, 고욤나무 와 연결되어 있으며, 3그룹의 곰솔, 조록싸리와 연결되어 1그 룹과 3그룹의 중개자 역할을 하고 있으며, 국수나무는 3그룹의 조록싸리, 병꽃나무, 진달래, 노각나무와 연결되어 3그룹의 중 개자 역할을 하는 것으로 나타났다.

3그룹은 주로 햇빛이 잘 들고 건조한 양지에서 잘 자라는 땅비싸리, 쇠물푸레나무, 산철쭉, 싸리 등으로 이루어져 있다. 3그룹에서 연결중심성은 전국 산지에서 잘 자라며, 맹아력이 강한 산철쭉(Korea National Arboretum, 2022)이 가장 높았 으며, 연결중심성이 높은 진달래와 땅비싸리 등과의 연결로 인 하여 위세중심성 또한 높게 나타났다. 매개중심성이 가장 높게 나타난 곰솔은 2그룹과 3그룹 중간에 위치하고 있으며, 1그룹 의 고욤나무와 2그룹의 수리딸기, 작살나무와 연결되어 다리 역할을 수행하는 것으로 나타났다. 곰솔은 근접중심성 또한 높 게 나타났는데 이는 곰솔이 네트워크 중심에 가까이 위치하고 있으며, 매개하는 수종에 의지하지 않고 영향력을 미칠 수 있음 을 의미한다.

중심성은 네트워크에서 노드가 얼마나 중심에 위치해 있는 가의 정도를 정량화하기 위한 지표(Sohn, 2002;Kim and Chang; 2010)로 사회네트워크에서 노드가 가지는 권력과 영 향력이라는 개념으로 개발되었다. 천관산도립공원의 주요 수 종에 대한 중심성 분석을 실시한 결과(Table 6)는 다음과 같다. 연결 중심성은 마삭줄, 담쟁이덩굴, 사스레피나무, 벚나무류 순 으로 나타났다. 연결중심성 또는 연결정도 중심성은 해당 수종 에 연결된 종의 수가 많을수록 그 값이 높아지게되는데, 많은 연결을 가진 수종은 선택의 폭이 넓기 때문에 많은 기회를 가진 다고 본다. 다시 말해, 다른 종보다 폭넓은 지역 혹은 상관식생 에서 서식할 수 있는 많은 기회를 가지고 있다는 것을 의미한 다. 근접중심성이 높은 수종은 네트워크 내 다른 모든 수종들과 가장 짧은 연결거리를 가지고 있다는 것으로 대체로 근접 중심 성이 높은 수종일수록 네트워크의 중앙에 위치하게 된다. 천관 산도립공원 식물사회네트워크 내에서는 벚나무류, 밤나무, 때 죽나무, 마삭줄, 수리딸기, 감태나무 등의 순으로 근접중심성 값이 높게 나타났다. 매개중심성은 사이 중심성이라고도 하는 데, 매개중심성이 높으면 중개자, 문지기의 역할을 한다고 볼 수 있다. 본 연구에서는 벚나무류, 곰솔, 국수나무, 수리딸기, 사람주나무 순으로 매개중심성 값이 높게 나타났다. 벚나무류 는 1그룹, 2그룹, 3그룹 모든 그룹의 중개자 혹은 다리 역할을 수행하고 있었다. 곰솔과 국수나무는 2그룹과 3그룹, 수리딸기 는 1그룹과 2그룹, 사람주나무는 1그룹과 3그룹의 매개자 역할 을 수행하고 있는 것으로 파악되었다.

네트워크 중심성이 높은 수종들은 지속가능한 식생관리 및 식생복원사업 시에도 고려해 볼 수 있다. 현재 자연림을 모델로 한 식생관리모듈에서는 우점종을 목표종으로 하여 친화수종이 선택되어 관리되고 있지만, 이러한 중심성이 높은 수종을 기반 종으로 우선적으로 도입하고 세부 식생환경을 고려하여 주요 교목성 수종을 관리하는 것도 지속가능한 식생보전을 위해서도 필요하다고 판단된다.

4. 네트워크 구조

천관산도립공원 식물사회네트워크의 구조를 분석한 결과 (Table 7), 천관산도립공원에서 출현한 수종은 109종이었지 만, 출현빈도 5% 이하인 희소종을 제외한 수종은 69종이었다. 연결선 수는 396개로 나타났으며, 1개의 연결선이 두 종을 연 결하는 종간결합 관계임을 고려하였을 때 연결선 수의 2배인 792개의 관계망을 형성하고 있었다. 노드(수종)에 연결된 선의 평균 개수는 17.855개로 한 수종이 약 17.9종과 종간결합을 갖는다는 것을 뜻한다.

네트워크의 밀도란 네트워크 내에서 전체 수종이 서로 간에 얼마나 많은 관계를 가지고 있는가를 표현하는 것으로, 네트워 크에서 연결될 수 있는 모든 연결선 수에서 실제 연결된 연결선 수의 비율을 의미한다(Kim and Chang, 2010). 천관산도립공 원의 네트워크 밀도는 0.169로 기존에 연구되었던 부산시 도시 숲 식물사회네트워크(0.090)(Lee, 2018)와 무등산국립공원 식물사회네트워크(0.097)(Jang et al., 2021)보다 더 높은 수 치를 보였다. 밀도가 높다는 것은 실제 연결된 연결선 수가 많다는 것을 의미하며, 이는 더 복잡한 구조로 이루어진 네트워 크라는 것을 뜻한다.

네트워크 속성 중 지름은 네트워크 내 노드에서 가장 멀리 떨어져 있는 노드까지 거리를 의미하며, 천관산도립공원은 그 값이 5로 나타났으며, 평균 경로거리는 2.336으로 한 수종이 평균 약 2.3단계만에 서로 간 연결된다는 것을 의미한다.