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ISSN : 1229-3857(Print)
ISSN : 2288-131X(Online)
Korean Journal of Environment and Ecology Vol.37 No.6 pp.450-463
DOI : https://doi.org/10.13047/KJEE.2023.37.6.450

Study of the Derive of Core Habitats for Kirengeshoma koreana Nakai Using HSI and MaxEnt1a

Sun-Ryoung Kim2, Rae-Ha Jang3, Jae-Hwa Tho4, Min-Han Kim5, Seung-Woon Choi6, Young-Jun Yoon7*
2Research Center for Endangered Species, National Institute of Ecology, Yeongyang-gun, 36531, Republic of Korea (sun02.nie.re.kr)
3Research Center for Endangered Species, National Institute of Ecology, Yeongyang-gun, 36531, Republic of Korea (ecorhj86@nie.re.kr)
4Research Center for Endangered Species, National Institute of Ecology, Yeongyang-gun, 36531, Republic of Korea (norgak@nie.re.kr)
5Research Center for Endangered Species, National Institute of Ecology, Yeongyang-gun, 36531, Republic of Korea (alsgks0102@nie.re.kr)
6Research Center for Endangered Species, National Institute of Ecology, Yeongyang-gun, 36531, Republic of Korea (cswoon99@nie.re.kr)
7Research Center for Endangered Species, National Institute of Ecology, Yeongyang-gun, 36531, Republic of Korea (yjyoon@nie.re.kr)

a 본 연구는 환경부의 재원으로 국립생태원 “2023년 멸종위기 야생생물 서식지 분석 및 평가연구(NIE-고유연구-2023-34)”의 지원을 받아 수행하였습니다.


* 교신저자 Corresponding author: yjyoon@nie.re.kr
18/09/2023 14/11/2023 21/11/2023

Abstract


The objective of this study is to derive the core habitat of the Kirengeshoma koreana Nakai utilizing Habitat Suitability Index (HSI) and Maximum Entropy (MaxEnt) models. Expert-based models have been criticized for their subjective criteria, while statistical models face difficulties in on-site validation and integration of expert opinions. To address these limitations, both models were employed, and their outcomes were overlaid to derive the core habitat. Five variables were identified through a comprehensive literature review and spatial analysis based on appearance coordinates. The environmental variables encompass vegetation zone, forest type, crown density, annual precipitation, and effective soil depth. Through surveys involving six experts, importance rankings and SI (Suitability Index) scores were established for each variable, subsequently facilitating the creation of an HSI map. Using the same variables, the MaxEnt model was also executed, resulting in a corresponding map, which was merged to construct the definitive core habitat map. Out of 16 observed locations of K. koreana, 15 were situated within the identified core habitat. Furthermore, an area historically known to host K. koreana but not verified in the present, Mt. Yeongchwi, was found to lack a core habitat. These findings suggest that the developed models exhibit a high degree of accuracy and effectively reflect the current ecological landscape.


Endangered Species , Species Distribution Model , Habitat

HSI와 MaxEnt를 통한 나도승마 핵심서식지 발굴 연구1a

김선령2, 장래하3, 도재화4, 김민한5, 최승운6, 윤영준77*
2국립생태원 멸종위기종복원센터 전임연구원
3국립생태원 멸종위기종복원센터 선임연구원
4국립생태원 멸종위기종복원센터 팀장
5국립생태원 멸종위기종복원센터 전임연구원
6국립생태원 멸종위기종복원센터 센터장
7국립생태원 멸종위기종복원센터 선임연구원

초록


본 연구는 전문가 기반형 모델(Habitat Suitability Index)의 한계로 지적되는 주관적 기준, 통계분석의 부재 등과 통계기반형 모델(MaxEnt)의 한계로 지적되는 현장검증, 전문가 의견 반영 등의 극복을 위하여 각각의 모델을 개발하여 통합하는 방식으로 핵심서식지를 도출하였다. 핵심서식지 발굴을 위해 문헌분석 및 공간분석자료를 바탕으로 전문가 심층면담을 진행하였고, 전문가 자문과 GIS 도면 구축 가능성을 고려하여 모델을 개발하였다. 주요 환경변수는 식생대, 임상, 임분밀도, 연평균 강수량, 유효토심으로 선정되었다. 그 결과 현재 나도승마가 분포하고 있는 16지점 중 15지점이 핵심서식지로 나타났으며, 개발된 모델은 약 93.75%의 높은 정확도를 가지고 있는 것으로 나타났다. 하지만 전체 연구대상지의 약 27.8%가 핵심서식지로 나타남에 따라, 추후 서식변수 및 공간자료 정밀화를 통한 모델의 고도화가 필요할 것으로 판단된다. 따라서 높은 등급으로 확인된 서식지라도 대상종의 서식유무 파악을 위한 현장검증은 필수적으로 수행되어야 한다. 하지만, 이러한 한계에도 불구하고 HSI와 MaxEnt의 상호보완적 활용은 생물종의 분포와 서식지 이용 특성을 통하여 적합 서식지를 예측하고, 신규 서식지 발굴 및 대체서식지 선정 등 다양한 방면으로 활용 가능할 것으로 판단된다.


멸종위기 야생생물 , 종분포모델 , 서식지

    서 론

    환경문제가 전 세계적인 중요한 문제로 대두되면서 생물 다양성 보전은 더욱 중요해졌으며, 이를 대처하기 위해서 국가마다 생물자원 확보를 위해 많은 투자를 하고 있다. 현 재 대한민국에는 약 1,200속 4,600종의 관속식물이 분포하 고 있으며(NIBR, 2022) 이 중 환경부 지정 멸종위기 야생식 물은 Ⅰ급 13종, Ⅱ급 79종이 있다(Enforcement Decree of the Wildlife, 2022). 연구대상종인 나도승마(Kirengeshoma koreana Nakai)는 1993년 처음으로 환경부 지정 특정야생 동·식물에 지정되었고, 현재까지 멸종위기 야생생물 Ⅱ급 으로 관리되고 있다(NIE, 2023). 그밖에도 한국적색목록에 위기(EN)등급으로 지정되었으며, 산림청에서도 희귀, 특산 식물로 지정하여 보호하고 있다(NIBR, 2021; Chung et al., 2017).

    멸종위기 식물의 보전을 위해서는 대상종의 서식지를 이 해하는 것이 중요하고(Box, 1996), 그 결과를 바탕으로 서 식지적합성지수, MaxEnt 등 다양한 모델을 활용하여 서식 가능성이 높은 지역을 도출할 수 있다. 서식지적합성지수 (Habitat Suitability Index; 이하 HSI)는 미국 어류 및 야생 동물 관리국(U.S.Fish and Wildlife Service, 1980)에 의해 개발된 것으로 야생생물 서식지에 영향을 줄 수 있는 서식 지의 질을 대변하는 환경 요소들을 정량화 할 수 있다. 이를 근거로 서식변수를 도출하고 도출된 변수를 활용하여 특정 생물종의 서식을 위한 요구조건을 제시할 수 있으며, 이를 활용하여 적지선정, 대체서식지 평가 및 환경영향평가 연구 등에 사용되고 있다(Shim et al., 2014). 전문가들의 평가를 통하여 변수별 서식 적합성 값을 선정하기 때문에 현장기반 지식을 반영하기 좋다는 장점이 있으나, 주관성을 배제하기 어렵다는 단점도 존재한다(Ray, 2006). 현재까지 단양쑥부 쟁이와 층층둥굴레(Lee et al., 2017), 나도풍란(Sim et al., 2020), 털복주머니란(Yoon et al., 2020)등 다양한 국내 식 물종 서식지 분석에 HSI가 활용되고 있다.

    MaxEnt는 출현정보를 기반으로 대상종의 분포를 예측하 는 모델이며(Phillips et al., 2006). 기계학습방법을 통하여 출현지점과 해당지역 환경정보의 상관관계를 도출하고 이 를 기반으로 대상지의 종 분포가능성을 도출한다(Jane et al., 2010; Elith et al., 2011). 비출현지에 대한 자료가 없어 도 모델을 구동할 수 있다는 점에서 출현과 비출현 데이터 가 적은 멸종위기종의 분석에 유용하게 활용할 수 있다 (Elith et al., 2006; Phillips et al., 2006). 그러나 인간의 접근성이 높은 곳에 더 많은 출현 좌표가 기록되는 등 서식 지 환경을 정확히 반영하기 어렵다는 단점이 있다(Baldwin, 2009). 개느삼(An et al., 2021), 금강초롱꽃(Sung et al., 2018) 등 식물종의 분포예측 및 외래식물 관리(Lim et al., 2020) 등에 MaxEnt가 활용되고 있으며, Cho(2012)의 연구 를 통해 나도승마의 서식지로 적합한 임분의 잠재력 평가가 이루어지기도 했다.

    최근에는 이러한 점을 보완하고자 단일 모델보다 다양한 모델의 중첩을 통해 종 분포 및 잠재서식지를 예측하는 연 구가 진행되고있다(Yoo et al., 2021). 다양한 방법론을 통 한 서식지 예측 연구는 더 효과적으로 정밀한 서식지 예측 을 가능하게 될 것으로 판단된다. 따라서 본 연구는 한국 고유종 나도승마의 생태, 서식지 현황 조사 및 문헌조사를 바탕으로 나도승마 서식지적합성지수(HSI) 모델을 구동한 결과와 MaxEnt를 활용하여 제작된 종분포모형과의 비교· 분석을 통해 핵심서식지를 선정하였다. 이를 통해 나도승마 의 잠재·대체서식지 발굴 및 복원 연구의 기초자료로 제시 하고자 한다.

    연구방법

    1. 연구대상지 및 대상종의 개괄

    현재까지 나도승마의 분포가 밝혀진 백운산, 지리산, 웅석 봉과 문헌을 통해서만 나도승마의 서식이 확인된 영취산을 연구대상지에 포함하였다(Figure 1). 연구대상지 총면적은 593.83㎢, 3개도 8개 시군에 걸쳐 위치하며, 각 대상지별 면 적은 지리산 463.52㎢ 백운산 101.32㎢, 웅석봉 18.68㎢, 영 취산 10.31㎢이다.

    연구대상종인 나도승마(K. koreana)는 한국고유종으로 수국과(Hydrangeaceae), 나도승마속(Kirengeshoma)에 속 하며, 중국과 일본에 분포하고 있는 Kirengeshoma palmata Yatabe를 포함해 총 2분류군이 알려진 동아시아 특산속이 다(Kang et al., 2007). 학자에 따라서 분류학적으로 K. palmata와 동일종으로 보는 견해도 있지만(Bohm, 1998), 나도승마는 K. palmata에 비해 줄기가 육각형이며 화서가 짧고 옆이나 밑으로 향하는 1∼5개의 꽃이 달린다. 또한 꽃받침은 얇은 접시모양이며 꽃색이 연하고 암술머리의 형 태가 다르다는 점 등을 근거로 독립된 종으로 구분 짓고 있다(Kang et al., 2007). 현재까지 K. palmata의 서식지는 중국 4지점, 일본 3지점만이 알려져있다(Sun et al., 2010).

    나도승마는 1993년 환경부 지정 특정 야생동·식물로 지 정되었고, 2022년에는 멸종위기 야생생물 Ⅱ급으로 지정, 관리되고 있는 식물이다(Figure 2). 주요 분포지역은 전라 남도 광양시와 경상남도 산청군이며 탐방객에 의한 인위적 교란 및 서식지 훼손 등으로 자생지가 위협받고 있다(NIE, 2023). 현재 한국적색목록에 위기(EN)등급으로 평가 되어 있다. 지상부가 1m까지 자라며, 굵은 뿌리줄기는 옆으로 뻗고, 줄기는 6각형 모양으로 2개로 갈라진 털이 줄기 위에 밀생한다. 한반도 남부지방 활엽수림 안의 토양습도가 비교 적 높은 곳에서 자생하고 있으며, 타가수정을 선호하여 유 전형이 같은 개체들끼리는 종자를 만들지 않는 것으로 알려 지고 있다. 더불어 개화기는 7~8월로 종자 결실률은 장마의 영향을 받는다(Cho et al., 2013).

    2. 서식지 특성 분석

    국내에서 발표된 나도승마 서식지 이용 특성에 관련된 문헌 및 자생지 공간자료 분석을 통해 식생, 기상, 지형 등에서 서식에 영향을 미칠 것으로 판단되는 변수를 도출하였다. Kang et al.(2007)의 연구를 통해 나도승마는 신갈나무 군락 에 주로 분포하며 식피율은 교목층 80∼85, 아교목층 30, 관목층 5~10, 초본층 90~95%인 곳을 선호하는 것을 확인하 였다. 또한 토양습도가 인근 산림보다 높은 곳을 선호하며, 암석이 노출된 급경사 암벽지에 자생함을 확인하였다.

    Cho(2012)의 연구에서는 나도승마가 고로쇠, 비목, 졸참- 사람주, 신갈-당단풍-쇠물푸레, 활엽수 혼효림 지역에 서식 하며 북, 북동쪽을 선호하고 낙엽층 두께는 2∼8cm, 낙엽층 피도는 30∼70%인 지역에서 주로 서식함을 확인하였다. 더불어 해발 600m이상 지역에서 개체군 분포가 급격히 증가 함을 확인하였다. 이러한 결과를 바탕으로 주요서식변수를 도출하여 MaxEnt 분석을 진행하였으며 나도승마의 서식에 지형 22.3%, 토성 17.1%, 토양깊이 14.8%, 태양복사 11.5%, 고도 7.5%, 임분밀도 7.3%, 수분지수 7.1%, 임상 5.5%, 임령 2.6%, 비옥도 2.5%, 임분재적 1.8% 기여한다고 밝혔다.

    Han et al.(2014)은 나도승마의 주요 서식변수로 지형유 형, 토심, 수분과 빛의 이용도를 선정하였고, Choi(2002)는 나도승마가 물가의 습한 토양이나 바위틈에 자생함을 확인 하였다. Kwon(2019)은 현장조사를 통해 급경사 계곡부 얕 은 토양에서 자생한 나도승마가 강우에 의해 유실된 것을 확인하였다. 또한 경사가 심하지 않은 능선부에서 자생하는 집단의 경우 토양유실의 영향이 적음을 확인하였다.

    문헌조사 및 전문가 자문을 통해 식생, 임분밀도, 식생지 수, 대기온도, 온량지수, 강수량, 지형유형, 토양수분지수, 태양복사지수, 사면향, 경사도, 유효토심, 표토자갈함량, 포 토토성, 수계로부터의 거리라는 15개 항목의 서식변수를 도 출하였으며, 멸종위기 야생생물 전국 분포조사를 통해 조사 된 백운산 15지점, 웅석봉 3지점의 기존 자생지 좌표를 활 용하여 각 변수별 값을 추출하였다(Table 1.).

    문헌조사와 현장조사 결과를 바탕으로 2021년 5월부터 9월까지 주요 서식변수 선정을 위한 전문가 심층면담을 거쳤고 온량지수, 지형, 수계와의 거리, 임상수종, 유효토심 의 중요도가 높은 것으로 선정되었다. 또한 지리적 격차가 있는 지역의 분석 시 고도보다 온량지수를 기준으로 하는 식생대를 활용하는 것이 좋으며, 공간자료 구축이 어려운 광량과 토양수분함량의 대체변수로 임분밀도와 연평균 강 수량을 사용하는 것이 적합하다는 의견도 있었다. 반면 경사 도, 표토자갈함량은 중요도가 낮다는 의견이 있었다. 나도 승마 자생지의 경사도는 15~40°로 큰 영향을 주지 않는 것으로 보이며, 암반 위 낮은 표토층에 자생하기 때문에 자갈함량의 영향을 적게 받기 때문이다. 또한 사면의 경우 공간자료 구축은 가능하지만 미소서식지를 이용하는 초본 의 특성상 현장조사와 공간자료의 차이가 클 가능성이 많이 제외하여야 한다는 의견이 있었다. 이에 따라 식생대, 임상, 임분밀도, 연평균강수량, 유효토심을 최종 서식변수로 선정 하였다.

    3. 분석모델 구동

    서식지 특성 분석을 통해 도출된 주요 서식변수를 기반으로 변수별 도면을 제작하였다(Figure 3). 연 강수량의 경우 WorldClim에서 제공한 기후도면을 사용하였다(Fick, 2017). 수종, 임분밀도 도면과 유효토심 도면은 임업진흥원에서 제 공하는 임상도와 국립농업과학원에서 제공한 토양도를 활용 하였다(Table 2). 식생대 도면은 기상자료개방포털의 연평 균 기온 데이터를 보간한 온량지수 도면을 활용하여 제작하 였다(Table 3). 모델 활용을 위해 도면 해상도는 30m로 통일 하였다.

    HSI과 MaxEnt모형을 이용하여 분석된 데이터로 각 모 델에 따른 최종도면을 제작하였고, 도면의 중첩 및 평균값 도출을 통해 최종 결과를 분석하였다(Figure 4). 도면의 중 첩 및 비교 시 오차를 줄이기 위하여 두 가지 분석에서 모두 동일한 변수 및 공간자료를 사용하였다(Yoo et al., 2021).

    결과 및 고찰

    1. HSI 모델 개발 결과

    ArcGIS Pro의 sample 도구를 통해 분포지점(18지점)에 서 추출한 환경변수 값과 문헌조사를 바탕으로 5가지 서식 변수의 SI(Suitability Index)를 도출하였으며 그 근거는 다 음과 같다(Figure 5).

    1) 수식적 식생대(SI 1)

    나도승마 자생지의 평균 온량지수는 68.08±9.66로 1지점 (97.55)을 제외한 17지점이 모두 냉온대 낙엽활엽수림에 분 포하고 있었다. 따라서 냉온대낙엽활엽수림을 1.0점으로 설 정하였고 난온대활엽수림에 생육하는 1지점을 고려하여 0.5점을 배분하였으며 나머지는 0점으로 설정하였다.

    2) 임상(SI 2)

    문헌자료 분석 결과 나도승마 자생지는 참나무류가 우점 하는 낙엽활엽수림 지역으로 나타났고, 일부 지역에서는 고 로쇠나무가 우점하는 것으로 나타났다(Kang et al., 2007; Cho, 2012). 또한 임상도 분석결과 나도승마의 약 78%는 신갈나무, 상수리나무, 밤나무 등 낙엽성 참나무과의 임상 이 분포한 지역에 서식하고 있었으며, 나머지는 기타활엽수 아래에서 서식하는 것으로 나타났다. 현지조사를 통해서도 나도승마는 활엽수림에서 분포하고 있는 것으로 확인되었 고, 임상도보다 세부적으로 분류되어 있는 임상수종도를 사 용하여 임상을 재분류하였다. 분석결과를 바탕으로 전문가 자문을 거쳐 낙엽활엽수가 우점하는 지역을 적정 서식지로 판단하여 1.0점으로 설정하였고, 혼효림 중 일부 낙엽활엽 수림 지대가 포함되어있는 곳을 고려하여 혼효림 지대를 0.6점으로 설정하였다.

    3) 임분밀도(SI 3)

    분포자료 공간분석을 통해 나도승마 자생지는 임분밀도 가 51%이상(중, 밀)인 지역에서 자생하는 것으로 확인되었 다. 따라서 임분밀도 중과 밀을 적정서식지로 판단하여 1.0 점으로 설정하였고, 임상도의 해상도를 고려하였을 때 임분 밀도가 소로 분류된 지점 중 일부 임분밀도가 높은 지역에 서도 나도승마의 서식가능성을 배제할 수 없다는 전문가의 자문 의견을 고려하여 0.4점으로 설정하였다.

    4) 연평균 강수량(SI 4)

    문헌조사를 통해 나도승마는 습도가 높은 계곡부 또는 바위틈 등 인근 산림보다 토양습도가 높은 지역에서 서식하 고 있는 것으로 나타났다(Kang et al., 2007, Cho 2012). 현장조사를 통해 평균 토양수분함량이 22% 이상으로 측정 되었으며, 일부 자생지는 계곡부가 바로 인접해 있어 우기 에는 물이 흐르는 지역으로 확인되었다. 토양습도의 경우 국내 구축된 공간정보가 없어 변수로 선택될지라도 활용될 수 없었기에 전문가 의견을 반영하여 연평균 강수량을 주요 서식변수로 선정하였고, 전문가 자문에 따른 점수를 설정하 였다.

    5) 유효토심(SI 5)

    문헌조사를 통해 나도승마 자생지는 토양깊이가 10~40cm 로 확인되었고(Cho 2012), 토양도에서 나도승마 자생지 18 지점의 유효토심을 확인한 결과, 1지점(50-100㎝)을 제외하 고는 유효토심이 20cm 이하인 지점에 위치하고 있었다. 이를 통해 나도승마는 다른 식물과의 경쟁을 피해 토심이 깊지 않은 지역에서 서식하는 것으로 확인하였다. 문헌조사와 공 간분석을 기반으로 전문가 자문을 통해 토심 50cm 이하인 지역을 1.0점으로 설정하였고, 50-100cm인 한 지점에서도 개체가 발견되었기 때문에 0.4점을 설정하였으며, 100cm이 상인 지점에서는 개체가 자생할 수 없다고 판단하여 0점을 설정하였다.

    6) HSI 모델 도출

    전문가 자문을 통해 SI의 중요도 순으로 가중치를 부여하 였다(Table 4). 그 결과 유효토심(SI5)이 가장 높은 기여도 를 가지고 있는 것으로 확인되었으며, 연평균강수량(SI4) > 임상(SI2) = 임분밀도(SI3) > 수직적 식생대(SI1) 순으로 평가되었다. 평가된 중요도를 기반으로 가중치를 산정하였 으며, 이를 바탕으로 개발된 서식지적합성지수(HSI)는 아 래와 같다.

    나도승마HSI​   = 0.15(SI1)+0.2(SI2)+0.2(SI3)+0.22(SI4)+0.23(SI5)

    2. HSI 분석 결과

    전체 연구대상지 593.83㎢ 중 HSI가 1인 지역은 289.81 ㎢로 전체 연구대상지 면적의 48.8%를 차지하고 있었다. 또한 백운산에서 HSI 1인 지역의 면적(81.29㎢)은 전체 면 적의 80.2%, 웅석봉에서 HSI 1인 지역의 면적(10.24㎢)은 전체 면적의 54.8%, 지리산에서 HSI 1인 지역의 면적 (198.23㎢)은 전체 면적의 42.8%, 영취산에서 HSI 1인 지 역의 면적(0.05㎢)은 전체 면적의 0.5%를 차지하고 있었다 (Figure 6).

    HSI가 1인 지역이 가장 적은 영취산의 경우 유효토심은 얕지만, 두 번째로 가중치가 높은 연평균강수량이 적어 점 수가 낮게 반영되었다. 또한 비교적 침엽수림이 넓게 분포 하며 식생대 또한 0점이 부여된 온대상록활엽수림에 속하 여 낮은 HSI 점수가 도출된 것으로 해석된다. 지리산 서측 의 경우 유효토심이 깊은 지역이 넓게 분포함에 따라 HSI 지수가 다소 낮게 나타났다. 지리산 정상부의 경우 유효토 심은 얕지만 침엽수림이 넓게 분포하며 임상 밀도가 낮은 지역도 일부 확인되었다. 따라서 지리산 정상의 일부지역은 HSI 지수가 매우 낮게 도출되었다.

    3. MaxEnt 개발 결과

    나도승마의 종분포모형 개발을 위해 전체 18개 출현지점 중 백운산 외부에 있는 지점 2개를 제외한 16개의 좌표를 사용하였고, 비출현 데이터는 연구대상지역인 백운산, 지리 산, 영취산에서 무작위 지점을 생성하여 활용하였다. 무작 위 지점의 편향을 막기 위해 1㎢ 범위에 있는 중복 데이터 를 제거하였다. 출현 데이터의 한계로 인해 전체 자료를 5개 그룹으로 분할하고 교차 검증 방식(K-fold cross-validation) 을 적용하여 모형을 개발 및 검증하였다. 모형의 정확도를 나타내는 평가지표로는 AUROC(area under the receiver operating characteristic curve) 값을 사용하였다. MaxEnt 모형의 모수를 조절하는 최적화 과정을 통해 나도승마의 종분포모형을 제작하였으며, 모수 조절에 따른 모형의 성능 을 AUROC값의 순위로 나타냈다(Figure. 7)

    교차 검증을 통해 종분포모형의 성능을 평가한 결과, 종 분포모형의 평균 AUROC값은 0.973, 평균 정확도 0.94로 나타나 높은 신뢰도를 나타내고 있었다. 또한 종분포모형에 대한 민감도 분석 결과, 나도승마의 서식지 적합도에는 유 효토심과 임상이 가장 큰 영향을 주었으며, 식생대, 강수량 순으로 나타났다. 임분밀도는 다른 4가지 변수와 비교하여 중요도가 낮게 나타났다(Figure 8).

    각 주요서식변수가 종분포모형을 통해 계산된 서식지 적합 도에 미치는 영향을 부분의존도(Partial dependence plot)를 통해 확인하였다(Figure 9). 연속변수인 강수량에 대한 추세선 및 신뢰구간은 LOESS 방법을 통해 추정하였고, 나머지 범주형 변수에 대해서는 각 변수별 평균값 및 표준 오차를 계산하였다.

    나도승마의 서식지 적합도는 연평균강수량 1,700mm까 지는 적합하지 않은 것으로 확인되었고, 1,800~1,950mm 사이에서 크게 증가하였으며, 이후 약간씩 감소하는 것으로 나타났다. 임상은 낙엽활엽수림에서 가장 적합하며, 다른 산림(침엽수림, 상록활엽수림 등)에서는 적합하지 않은 것 으로 나타났고, 임분밀도는 중(3)에서 가장 적합한 것으로 확인되었으며, 다음으로 밀(4)에서 적합한 것으로 나타났 다. 유효토심은 20cm 미만인 지역에서 가장 적합한 것으로 확인되었으며, 20cm 이상인 지역에서는 서식에 적합하지 않는 것으로 나타났고, 수직적 식생대는 냉온대 낙엽활엽수 림에서 가장 적합한 것으로 나타났다.

    4. MaxEnt 종분포모형 분석

    연구대상지 별 MaxEnt 분석을 진행한 결과 전체 연구대 상지 중 적합도가 낮은 0.1인 지역이 가장 넓은 면적을 차지 하였고, 다음으로 0.9, 0 순으로 나타났다. 적합도가 0.9인 지역은 총 166.19㎢이고 지리산(112.16㎢)에서 가장 넓은 면적을 차지하고 있었다. 각 연구대상지 별 적합도가 0.9인 지역의 비율은 웅석봉(46.6%), 백운산(42.3%), 지리산 (24.1%) 순으로 나타났으며 영취산에는 없었다. 현재 나도 승마의 자생이 확인된 백운산, 웅석봉 및 지리산에서는 적 합한 지역이 높게 나타났으며, 영취산에서는 적합한 지역이 적은 것으로 나타났다. 이 결과를 통해 모델과 실제 분포가 유사한 경향을 나타냄을 확인할 수 있었다(Figure 10).

    나도승마의 출현 예측이 가장 낮은 영취산의 경우 유효토 심은 얕지만 난대상록성 활엽수림 식생대에 속하여 나도승 마 자생지와 차이가 있으며, 침엽수림이 주로 분포하고 강 수량도 낮아 서식에 부적합한 것으로 나타났다. 넓은 범위 에 비해 나도승마의 서식적합도가 0.9인 지역의 비율이 낮 은 지리산의 경우 유효토심과 임상의 영향을 받은 것으로 보인다. 지리산 서측은 종분포모형에 가장 큰 영향을 주는 변수인 유효토심이 깊어 낮은 출현가능성을 보인다. 또한 지리산 정상부에는 서식적합도가 낮은 침엽수림이 넓게 분 포하고 있었다. 임상은 유효토심 다음으로 중요도가 높게 나타난 변수이기 때문에 해당 변수가 지리산 정상부의 서식 적합도에 영향을 준 것으로 해석된다.

    5. 핵심서식지 선정

    개발된 모델의 검증을 위해 서식지적합성지수와 MaxEnt 을 활용한 종분포모형의 연구결과를 현재 나도승마가 분포 하고 있는 것으로 확인된 18지점과 비교하였다. 이 결과 총 3지점을 제외하고는 모두 적합한 서식지로 확인되었다. 이 3지점의 경우 2개 지점의 좌표가 백운산 경계 밖에 있어 모델의 결과 나타나지 않았으며, 나머지 1지점(HSI 0.9, MaxEnt 0.1)은 유효토심의 차이로 인해 결과 값이 상이하 게 나타난 것으로 판단되었다(Table 5).

    HSI의 경우 문헌조사와 현장조사 자료를 기반으로 하지만 전문가 자문을 통해 변수별 중요도 및 서식가능성에 대한 판단이 이루어짐에 따라 전반적으로 넓은 범위에서 나도승마 의 서식 가능성이 높게 나온 것으로 판단된다. 또한 주요 서식변수의 기여도를 비교해 보면 HSI 분석에서는 유효토심, 강수량, 임상, 임분밀도, 수직적 식생대 순으로, MaxEnt 분석 에서는 유효토심, 임상, 식생대, 강수량, 밀도 순으로 기여함 을 알 수 있었다. 이러한 중요도 판단 차이로 인해 두 모델의 결과도면이 다른 양상을 보이는 것으로 보인다. 변수 선정 과정에서는 강수량을 통해 토양 수분을 반영하고자 하였으며 전문가 자문을 통해 해당 변수에 높은 가중치를 부여하였다. 그러나 MaxEnt 분석 결과 강수량은 높은 기여도를 보이지 않는 것으로 분석되어 강수량으로는 토양 수분의 정확한 반영이 이루어지지 않았던 것으로 보인다. 또한 HSI 분석의 경우 임분밀도가 다른 변수들과 비슷한 가중치를 부여받았으 나, MaxEnt에서는 매우 낮은 기여도를 보였다. 이는 대상지 의 특성상 임분밀도가 대부분 밀과 중의 분포를 보여 출현지 와 비출현지간의 차이가 작았기 때문으로 판단된다.

    위에서 개발된 서식지적합성지수와 MaxEnt 종분포모형 을 근거로 하여 나도승마의 핵심서식지를 선정하였다. 두 모델의 결과값이 모두 높은 지역을 선정하였으며, 전체 연 구대상지 면적(589.67㎢) 중 163.99㎢로 나타났다. 연구대 상지 면적 대비 핵심서식지 비율은 웅석봉(47.35%), 백운 산(43.47%), 지리산(24.18%) 순으로 나타났다. 또한 전체 핵심서식지 면적 중 지리산(67.77%)이 가장 넓은 면적을 차지하고 있었고, 백운산(26.84%), 웅석봉(5.39%) 순으로 나타났다. 문헌을 통해서만 나도승마의 분포가 알려졌던 영 취산은 현재 핵심서식지가 없는 것으로 분석되었다(Figure 11). 또한 나도승마 분포 지점이 가장 많은 백운산의 경우 핵심서식지가 밀집되어 있으나 지리산은 핵심서식지가 다 소 파편화되어 있음을 확인할 수 있었다. 지리산 정상부는 주로 침엽수림이 분포하고 아고산대에 속하여 나도승마가 자생하기에 부적합한 것으로 분석되었다. 또한 지리산 서측 은 유효토심이 50㎝ 이상으로 나타나 나도승마 서식 예측 범위가 적었다. 유효토심과 임상은 HSI와 MaxEnt분석 모 두에서 기여도가 높게 도출된 변수이기 때문에, 두 변수 모 두 나도승마 자생지와 차이를 보인 지리산에서 핵심 서식지 비율이 다소 낮은 것으로 보인다. 서식지 파편화는 개체군 을 고립시키고 서식지 소실을 더 악화시킬 위험이 있기 때 문에(Hong et al., 2007) 나도승마의 서식지 관리방안 및 보전계획 수립 시 고려해야 할 것으로 보인다.

    Figure

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    Study Area of K. koreana Nakai.

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    K. koreana in Mt. Baekwoon.

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    Maps by environmental variables.

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    Flow chart.

    KJEE-37-6-450_F5.gif

    Suitability index(SI) model of K. koreana.

    KJEE-37-6-450_F6.gif

    The HSI results by study area.

    KJEE-37-6-450_F7.gif

    Parameter selection results.

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    Sensitivity results for habitat variables.

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    Partial dependence plot. (The black dashed line in the annual precipitation represents a 95% confidence interval)

    KJEE-37-6-450_F10.gif

    The MaxEnt results by study area.

    KJEE-37-6-450_F11.gif

    The core habitat for K. koreana.

    Table

    Environmental factors by sites

    Selection of environmental factor and habitat variables of K. koreana

    Distribution of vegetation zone(Yim, 1977)

    ※ Warmth index(WI): WI = Σ (Ti – 5), Ti ≥ 5℃

    Weighted values of habitat variables for K. koreana

    Comparison of model results by K. koreana distribution coordinates

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