서 론
동사리(Odontobutis platycephala)는 한국고유종으로 농어목(Perciformes), 동사리과(Odontobutidae) 동사리속(Odontobutis)에 속하는 어종이다. 동사리는 1985년 Iwata et a1.이 두부감각기관과 제1등지느러미 후방부터 제2등지느러미 기부까지 이어지는 첫 번째 흑갈색 횡반문 특징으로 신종 기재하였다(Iwata et a1., 1985). 본종에 대한 분류학적 연구는 Iwata et a1. (1988b)에 의해 개체발생을 근거로 동사리속 어류의 유연관계를 비교하였고 Sakai et a1. (1993)은 전기영동 분석을 통해 한국에 서식하는 동사리속 어류 중 동사리(O. platycephala), 얼록동사리(O. interrupta), 남방동사리(O. obscura) 3종의 근연관계를 연구하였다. 그 후 국내에서 Kim (1997), Kim et a1. (2005), Chae et a1. (2019) 등이 동사리 학명을 Odontobutis platycephala로 사용하였다. 동사리 분포는 Kim (1997)과 Kim et a1. (2005)에 의하면 우리나라 거의 전역에 분포한다고 기술하였는데, 이중 동해안으로 유입되는 하천 중 중북부(삼척오십천 이북 하천) 하천을 제외한 전국의 하천에 분포한다. 동사리에 대한 학술적 연구는 송천천에서의 동사리 분포(Jeon, 1999), 난발생(Iwata et a1., 1988a, b), 암컷의 생식주기와 스테로이드 호르몬 변화(Lee, 1998), 기생충 감염(Sohn and Na, 2018), 핵형 분석(Lee, 1986;Park and Song, 2006), 동사리와 얼록동사리의 carotenoid 색소성분 비교(Kim et a1., 1998), 유전적 분석(Ki et a1., 2008;Sakai et a1., 1993;Sakai et a1., 1996) 등 지속적으로 이루어져 왔다. 그러나 개체군 생태 전반에 관한 연구는 이루어지지 않은 상태로 한국고유종인 동사리의 개체군 보호 및 어족자원 관리를 위해서 생태 전반에 대한 조사가 시급한 실정이다. 따라서 본 종이 다량으로 서식하는 낙동강 수계인 자호천에서 동사리의 서식지 환경, 성비, 연령분포, 산란시기, 포란수와 난의 크기, 전장-체중과의 상관관계, 비만도지수 등을 조사하여 본 종의 자원증식과 보전을 위한 기초자료를 마련하고자 한다.
연구방법
현장 조사는 금호강 상류인 자호천(경상북도 영천시 고경면 단포리 181-3, 35°58′55.1″N, 128°58′18.1″E)에서 2022년 1월부터 2022년 12월까지 매월 실시하였다(Figure 1). 어류의 채집은 족대(망목, 5×5㎜)을 사용하였으며 채집된 표본들은 현장에서 10% formalin에 고정하였다. 동사리 서식지의 수심, 하폭, 유폭, 유속, 하상구조 등을 5월에 측정하였으며 수온, 기온, 전기전도도, 용존산소(DO), pH 등은 매월 15~20일 14시를 기준으로 기온은 알콜봉상온도계, 수온, 전기전도도, 용존산소(DO), pH 등은 수질측정기(YSI 556MPS, USA)로 측정하였고, 수심과 유속은 디지털유속계(FP-211, USA)를 사용하여 측정하였다. 하폭과 유폭은 거리 측정용 망원경(Yardage pro Tour XL, BUSHNELL, Japan)을 이용하였고 하상구조는 Cummins (1962)에 의거하여 현장에서 육안으로 구분하였다. 채집된 모든 개체를 해부한 후 생식소를 확인하여 암•수를 구분하였으며 체중(Weight, W)과 생식소의 무게(Gonad weight, Gw)는 전자저울을 이용하여 0.01g 단위까지 측정하였다. 생식소 성숙도(Gonadosomatic index, %) = Gw/W×100, GSI)를 산출하여 산란시기를 추정하였다(Miller, 1986). 생식 가능한 개체의 전장(Total length) 크기를 확인하기 위해 산란 직전 개체에 대해 생식소 중량지수가 높은 5월에 채집한 개체의 전장을 1/20㎜ vernier calipers를 사용하여 0.01㎜까지 측정하였다. 포란수(clutch size)를 조사하기 위하여 생식소 중량지수가 가장 높은 5월에 채집한 표본 중 생식소 지수가 7.8% 이상이고 전장이 67㎜ 이상인 10개체를 선정하여 생식소 내의 난수를 계수하였다. 성숙난의 직경은 현미경용 마이크로메타(stage micrometer)을 사용하여 0.01㎜까지 측정하였다. 본 종의 연령추정을 위하여 산란시기에 도달한 5월에 채집된 개체의 전장(Total length, TL)을 측정하였고, Peterson method (Bagenal, 1978)에 의한 전장빈도분포(Total length frequence distribution)를 이용하였다. 서식 환경의 차이에 따른 동사리의 생육상태와 생식능력 정도를 파악하기 위해 전장-체중과의 상관관계(Total length-Weight relationship)와 비만도 지수(condition factor, K)를 산란 시작 시기인 5월에 채집된 개체를 대상으로 조사하였다. 전장-체중과의 관계는 Anderson and Gutreuter (1983)을 (W=aTLb(W : Weight, TL : Total length, a, b : parameter)), 비만도 지수는 Anderson and Neumann (1996)을 (K=W/TL3×105(W : Weight, TL : Total length)) 따랐다.
결과 및 고찰
1. 서식지 환경
자호천은 보현산(1,124m)에서 발원하며 유로 길이가 36.0㎞이며 영천시 조교동에서 낙동강 지류인 금호강으로 합류하는 지방2급 하천이다(Kwater, 2007). 조사 지점에서 13.8㎞ 상방에 영천댐이 있어 댐 방류수의 영향으로 인해 유폭과 수위 변동이 심한 상태이었다. 조사 수역의 하폭은 125(107~154)m로 넓었으며, 유폭은 평균 13.8(10.2∼19.6)m 이었고 농경지와 마을이 인접하여 있었다. 농업용 보 밑에 웅덩이가 형성되어 있었으며 보 하방으로 급여울부가 광범위하게 잘 발달되어 있었다. 수심은 22~153㎝ 이었고 평균 64㎝로 다소 깊었고, 여울부 평균 유속이 0.89±0.31 (0.42~1.46)m/sec로 빨랐으며, 하상구조는 큰 돌(boulder), 작은돌(cobble), 조약돌(pebble), 자갈(gravel), 모래(sand) 등이 20 : 30 : 30 : 10 : 10의 비율로 작은돌과 조약돌이 풍부하였다(Table 1). 근연종에 속하는 얼록동사리의 서식지 수심은 48(21∼124)m인 것에 비해 수심은 다소 깊었고 유속은 빨랐다. 얼록동사리 서식지 하상은 모래와 진흙이 풍부하였으나 동사리는 큰돌, 작은돌, 조약돌이 풍부하여 미소서식지 차이가 있었다(Byeon, 2022). 동사리와 얼록동사리가 함께 서식하는 수역의 경우 이러한 미소서식지의 차이로 인해 미세분포역을 달리하며 먹이 및 서식이 경쟁이 심화되지 않아 함께 공서할 수 있는 것으로 판단된다. 조사 수역의 기온과 수온의 월 변화에 있어 기온은 1월에 최저로 -3.7℃ 이었고 이후 점진적으로 상승하여 8월에 36.8℃로 최고에 달한 후 다시 감소하였다. 수온은 1월에 7.3℃로 가장 낮았고 이후 지속적으로 상승하기 시작하여 8월에 가장 높은 27.7℃ 이었다. 수온과 기온의 변화는 국내하천의 일반적인 계절적 현상을 나타내고 있었다. 조사기간 동안 전기전도도는 98∼188㎛hos/㎝로 낮아 유기물 유입이 많지 않은 수역으로 생각되며, 용존산소는 8.6∼12.7㎎/ℓ로 풍부하였으며, pH는 6.4∼8.1 어류가 서식하기에 적합한 상태를 유지하고 있었다. 서식지의 전기전도도는 얼록동사리는 169∼298㎛hos/㎝로 동사리가 얼록동사리에 비해 유기물 오염되지 않은 청정한 수역에 서식하였다(Byeon, 2022).
2. 성비
동사리의 암수 구분은 생식이 가능하고 성적 성숙이 이루어지는 전장 70㎜ 이상의 개체를 해부하여 정소와 난소를 확인한 후 구분하였다. 조사기간 동안 채집된 암컷은 227개체, 수컷은 232개체로 성비는 1 : 1.02(female : male)으로 구성비가 거의 동일하였다(Table 2). 얼록동사리는 암수 성비가 1 : 0.96 이었고 동사리과에 속하는 좀구굴치(Micropercops swinhonis)는 성비가 1 : 1.0으로 이들 어류는 암수의 구성비가 거의 같아 얼록동사리와 동일하였다(Byeon, 2022;Kim and Kim, 1996).
3. 성장도 및 연령추정
산란 직전과 산란시기인 5월에 채집된 개체의 전장을 측정하여 Peterson method (Bagenal, 1978)에 의한 전장빈도분포(Total length frequence distribution)를 이용하여 연령을 추정하였다. 채집된 개체의 전장 범위는 38㎜에서 156㎜ 이었다. 전장빈도분포에 있어 4개의 집단으로 나누어졌으며 전장이 70㎜ 미만(38~69㎜)은 만 1년생, 70~99㎜은 만 2년생, 100~139㎜은 만 3년생, 140㎜ 이상(140~156㎜)은 만 4년생 이상으로 추정되었다(Figure 2). 얼록동사리는 만 1년생이 60㎜ 미만으로 동사리의 길이 성장이 다소 빨랐으며 만 2년생부터는 성장도가 거의 동일하였다(Byeon, 2022). 일본에서 서식하는 남방동사리는 250㎜까지 성장하는 것으로 알려져 있으나 자세한 연령추정은 조사되어 있지 않았다(Miyadi et al., 1976). 동사리와 같은 과에 속하는 좀구굴치는 만 1년이며 30∼40㎜로 성장하고 1년생 어류로 밝혀져(Kim and Kim, 1996) 동사리와 차이를 보였다.
4. 성적성숙 연령 및 생식가능 전장범위
성적성숙 연령과 생식가능 전장 크기를 확인하기 위해 산란시기 직전인 개체 중 생식소 중량지수(GSI)가 높은 5월에 채집된 개체를 대상으로 전장별 생식소 중량지수를 비교하였다. 2차성징으로 항문 뒤에 위치한 생식적 유두(genital papilla)는 암컷의 경우 원통형 모양이며, 수컷은 암컷에 비해 가늘고 끝이 뾰족하여 원뿔 모양을 하고 있었다(Figure 3). 성적성숙이 이루어진 수컷은 추성(nuptial organ)과 혼인색이 나타나지 않았다. 생식적 유두의 암수 차이는 얼록동사리와 동일하였으며 얼록동사리 수컷은 복부에 검은색의 혼색이 나타나나 동사리의 경우 혼인색이 없어 차이를 나타내었다(Byeon, 2022). 생식소 중량지수는 암컷(n=108)이 3.0% 이상을 넘는 개체에서 성숙난이 확인되었고 수컷(n=67)은 0.5% 이상이 되어야 정소가 성숙하였다. 생식가능 전장의 크기는 암컷의 경우 60~69㎜에서 일부 개체만 성적성숙을 하였고 70㎜ 이상이면 모두 개체가 성적성숙을 하였다. 수컷은 70~79㎜에 해당하는 개체 중 일부만 성적성숙을 하였고 80㎜ 이상에서 모두 성적성숙이 이루어졌다. 암컷은 만1년생 중 일부 개체는 성적성숙이 이루어지기 시작하며 만 2년생 개체에서 모두 성적 성숙이 이루어졌으며 수컷은 만 2년생부터 성적 성숙이 이루어지기 시작하였다(Figure 4). 수컷이 암컷에 비해 더 성장한 후 성적성숙이 이루어졌다. 이러한 특징은 얼록동사리와 동일하였으며(Byeon, 2022), 일본에 서식하는 남방동사리는 성장이 빠른 일부는 개체는 1년생부터 산란을 한다(Miyadi et al., 1976)는 결과와 일치하였다. 좀구굴치는 만 1년생이면 생식연령에 도달하여 얼록동사리 보다 성적성숙이 빨랐다(Kim and Kim, 1997).
5. 산란시기 추정
동사리의 산란시기를 확인하기 위하여 매월(15~20일) 채집된 개체를 대상으로 평균 생식소 중량지수를 조사하였다(Figure 5). 암•수 모두 3월부터 생식소지수가 급격히 증가하여 암컷은 5월에 10.52%, 수컷은 6월에 1.34%로 가장 높았으며 이후 급격히 감소하기 시작하며 7월에 급격히 감소하였으며 8월 암컷 0.56%, 수컷 0.24%로 급격히 감소하여 최저치를 나타내었다. 4월부터는 성적성숙이 가능한 모든 암컷은 난소에 성숙란을 가지고 있었으며, 5월에 암컷의 일부 개체가 산란을 한 개체로 확인되었고, 6월에 대부분 개체가 산란을 마쳣으며, 7월에는 소수 개체가 성숙란을 가지고 있었으나 8월 15일 이후에는 모든 개체의 난소에서 성숙난이 발견되지 않았다. 5월부터 서식지 내 산란장에서 수정란이 다수 발견되었다.
산란장은 수심이 40∼120㎝인 여울부이며, 직경이 20∼60㎝이고 밑면이 넓적한 돌 이었다. 수정란은 돌 평평한 밑면에 1층으로 붙였다. 본 조사 수역에서 산란은 5월부터 시작되어 7월에 끝나는 것으로 확인되었다. 암컷의 생식소지수는 6월에 급격히 감소하였으므로 산란이 6월에 집중적으로 이루어진 것으로 판단된다. 산란시기의 수온은 17~28℃이었다. 주요 산란시기는 6월이며 수온은 24.0℃ 이었다. 동사리의 산란조건에서 수온은 21~29℃이며 최적 조건은 26±1℃이라는 Choi and Na (2000)의 결과와 다소 차이가 있었다. 이는 조사 지역의 차이로 인한 것으로 생각된다. Kim (1997)은 동사리 산란시기는 4~8월이며 산란 성기는 6월 하순에서 7월 중순으로 본 조사와 다소 차이가 있었다. 일본에 서식하는 남방동사리는 산란시기를 5~7월(Kawanabe and Mizuno, 1991)로 본 종과 동일하였다. 좀구굴치 산란성기는 4~5월로 얼록동사리 보다 빨랐다(Kim and Kim, 1997).
6. 포란수 및 성숙난의 크기
포란수와 성숙난의 크기를 조사하기 위하여 생식소 중량지수가 가장 높은 5월에 채집된 암컷(n=10)을 대상으로 조사하였다. 조사한 암컷의 전장 범위는 67~154㎜ 이었으며, 포란수는 284~2,722개로 평균 988개로 나타났다(Table 3). 자연개체군의 포란수에 대한 과거 조사는 없었으며 하천의 산란장에서 수정란을 관찰한 결과 수정란을 큰 돌(직경 30㎝ 이상)의 평편한 돌 밑면에 한 층으로 나란히 붙이고 수컷이 보호하고 있었다. 얼록동사리는 포란수가 평균 2,473(883∼4,955)로 동사리에 비해 많았으며 생식지수도 높았다.일본에 서식하는 남방동사리는 포란수가 900~3,600(전장 100~160㎜)개로 동사리 보다는 얼록동사리와 유사하였다(Miyadi et al., 1976). 일반적으로 전장과 체중이 증가할수록 포란수가 증가하였고, 성숙란은 반투명으로 노란색을 띄며 구형으로 크기는 평균 직경이 1.46(1.19~1.71)㎜으로 대형난 이었다. 성숙란은 구형이나 수정이 이루어지면 수정막을 형성하며 돌 밑면에 붙으며 방추형으로 변형된다. 동사리 초기 개체발생에 있어 수정란은 직경이 1.13∼2.06㎜(장경; 3.56㎜, 간경; 1.86㎜)이라 결과와 큰 차이가 없었다(Iwata et al., 1988). 얼록동사리의 성숙란의 직경이 1.42(1.20∼1.54)㎜로 거의 동일하였고 수정난의 형태와 크기는 동사리와 남방동사리의 특징과 거의 동일하였다(Choi and Na, 2000;Miyadi et al., 1976). 좀구굴치는 산란장 돌의 아래면에 수정란을 붙이고 산란장을 수컷이 보호하는(Kim and Kim, 1996) 산란습성과 본종은 동일하였다. 좀구굴치 성숙란은 구형 담황색이며 직경은 0.64∼1.12㎜로 동사리와 얼록동사리 다소 보다 작았으며 포란수는 219∼958개로 동사리와 얼록동사리에 비해 적었다(Kim and Kim, 1997).
7. 전장-체중의 상관관계 및 비만도 지수
어류의 전장과 체중은 개체군의 변화, 어류자원의 관리, 생육상태, 건강성 등의 연구 분야에 폭넓게 이용되고 있다(Ecoutin et al., 2005;Nowak et al., 2009). 동사리의 생육상태와 생식능력 정도를 파악하기 위해 산란시기인 2022년 5월에 채집된 개체를 대상으로 전장-체중과의 상관관계와 비만도 지수를 조사하였다. 전장-체중과의 상관관계식은 BW=0.00000006TL3.12로 상수 a는 0.00000006를, 매개변수 b는 3.12 이었다(Figure 6). 일반적으로 개체군 분석에 있어 매개변수 b가 3.0 이상이면 길이의 증가보다 체중 증가가 높게 일어나 영양상태가 좋음을 의미하는데 자호천에 서식하는 동사리는 영양상태도 양호한 것으로 나타났다. 얼록동사리의 경우 b는 3.21로 동사리가 다소 낮았는데 이는 동사리가 얼록동사리에 비해 전장 성장이 체중 증가에 비해 다소 높았기 때문이며 그 결과 동사리가 얼록동사리에 비해 보다 유선형의 체형을 나타낸다(Byeon, 2022). 비만도 지수 분석결과 평균 K=1.44(0.96~2.26) 이었고 기울기(Slope)는 -0.0007으로 음의 값을 나타내었다. 개체의 길이가 커질수록 비만도는 감소하였는데 이는 전장이 증가에 비해 체중의 증가가 느렸기 때문이다(Figure 7). 얼록동사리는 K=1.67(1.18~2.43)로 동사리 보다 높았고 기울기(Slope)는 0.116으로 양의 값을 나타내어 차이가 있었으며 이는 체형에 따른 종의 특징으로 동사리는 얼록동사리에 비해 유속이 빠른 곳에 서식하며 체형을 보다 날씬한 유선형을 유지하는 적응현상의 결과로 생각된다(Byeon, 2022).
