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ISSN : 1229-3857(Print)
ISSN : 2288-131X(Online)
Korean Journal of Environment and Ecology Vol.38 No.2 pp.156-168
DOI : https://doi.org/10.13047/KJEE.2024.38.2.156

Vegetation Structure and Main Characteristics in Habitat of Sarcodon impricatus1a

Mi-Ji Lee2, Nam-In Koo3, Kang-Hyeon Ka4, Min-Su Kim5*
2Forest Ecology Division, National Institute of Forest Science, Seoul, 02455, Republic of Korea (odkodk33@naver.com)
3Forest Ecology Division, National Institute of Forest Science, Seoul, 02455, Republic of Korea (koosor@korea.kr)
4Forest Microbiology Division, National Institute of Forest Science, Suwon, 16631, Republic of Korea (kasymbio@korea.kr)
5Forest Ecology Division, National Institute of Forest Science, Seoul, 02455, Republic of Korea (cealuver0492@naver.com)

a 이 논문은 국립산림과학원 일반연구과제 “송이 및 상업적인 균근성 버섯 재배 연구”에 의하여 연구되었음.


* 교신저자 Corresponding author: cealuver0492@naver.com
17/04/2023 26/03/2024 28/03/2024

Abstract


This study was carried out to provide fundamental data for forest land and the environment by investigating the vegetation structure and soil properties of forest land where Sarcodon impricatus are present. The study area was divided into the Quercus mongolica community, dominated by Q. mongolica and the Quercus variabilis community, a mixed forest with Q. variabilis, Q. mongolica and Pinus densiflora. Also, Calamagrostis arundinacea in the former community and Disporum smilacinum and Carex siderosticta in the latter community showed significant levels as indicator species. Both communities showed a strong correlation between available phosphate and pH, sand, and clay, and the high organic matter content and slightly acidic pH of the soil are believed to be related to the development of S. impricatus. The species appearing at the lower layer continue to dominate because the species appearing at the upper layer have secured realized niches. The site was distributed in a relatively humid place in a north-east direction, and soil was developed with a thin litter layer and low rock exposure. In the selected S. impricatus growing areas, vegetation centered on highly adaptable species to disturbance or external interference was developed. Therefore, it is expected to be used as fundamental data to promote the occurrence of S. impricatus during artificial cultivation, as it is possible to identify the stand where S. impricatus occurs indirectly.


MUSHROOM , CLUSTER ANALYSIS , INDICATOR SPECIES , SOIL PROPERTIES , POSITION CHARACTERISTICS

향버섯 발생지의 식생구조 및 주요 특성1a

이미지2, 구남인3, 가강현4, 김민수5*
2국립산림과학원 산림생태연구과 석사연구원
3국립산림과학원 산림생태연구과 연구사
4국립산림과학원 산림미생물연구과 연구관
5국립산림과학원 산림생태연구과 박사연구원

초록


본 연구는 향버섯이 발생하는 임지를 대상으로 식생구조와 토양 특성을 구명하여 임지 및 환경의 필수적인 기초자료 를 제공하고자 수행하였다. 연구대상지는 신갈나무가 우점하고 있는 신갈나무군락과 굴참나무, 신갈나무, 소나무 등이 혼재하고 있는 혼효림 형태인 굴참나무군락으로 구분되었다. 또한 전자의 군락에는 실새풀, 후자의 군락에는 애기나리 와 대사초가 지표종으로써 유의한 수준으로 나타났다. 두 군락 모두 유효인산과 pH, 모래, 점토가 강한 상관성을 나타내었으며, 토양의 높은 유기물 함량과 약산성 pH는 향버섯 발생에 관련된 것으로 판단된다. 하위 층위에 나타나는 종들은 상위 층위에 출현한 종들이 실현 지위를 확보하고 있기 때문에 지속적으로 우점하는 것으로 나타났다. 해당 입지는 북-동의 방위로 비교적 습윤한 입지에 분포하였고, 낙엽층 깊이가 얇고 암석노출도가 낮아 토양이 발달한 것으로 보였다. 선정된 향버섯 발생지들은 교란 또는 외부 간섭으로부터 적응성이 높은 종을 중심으로 식생이 발달하고 있었다. 이와 같은 사실을 통해 향버섯이 발생할 수 있는 임분을 간접적으로 파악할 수 있으며, 인공재배 시 향버섯 발생 촉진을 위한 기초자료로 활용될 수 있을 것으로 기대된다.


버섯 , 군집 분석 , 지표종 , 토양 특성 , 입지 특성

    서 론

    향버섯(Sarcodon aspratus (Berk.) S. Ito, 능이)은 한국, 일본, 중국을 포함한 동아시아 지역에서 발생하는 매우 대중적인 식용버섯이지만, 인공재배가 되지 않아 자연채취에 의존하고 있다(Ka, 2018;Wang et al., 2018). 우리나라의 향버섯은 1999년부터 2003년까지 연평균 58톤이 생산되었으나 최근 5년간(2016~2020년) 연평균 생산량은 10톤으로 전과 비교하면 매우 감소한 것으로 나타나 있다(Korea Forest Service, 2021). 국내 생산량이 줄어들면서 국내에 유통되는 향버섯은 외국산(키르키스탄, 중국 등)이 다량 수입되고 있으며(Ministry of Food and Drug Safety, 2022), 일반시장에서 1kg당 10~15만원 정도에 거래되어 그 상업적 가치가 매우 높아졌다. 국내의 수요를 충족하기 위해 최근 향버섯을 인공재배하고자 하는 연구가 이루어지고 있지만 아직까지 뚜렷한 결과는 없는 상태이다(Ka, 2018).

    향버섯을 재배하기 위해서는 우선 향버섯의 생리‧생태에 대한 충분한 정보가 확보되어야 한다. 향버섯은 참나무림(신갈나무, 굴참나무 등)에 발생하는 것으로 알려져 있으며, 특히 신갈나무림에 가장 많이 발생하고 있다(Kim et al., 2002). 반면, 북미와 유럽지역의 향버섯은 Sarcodon impricatus (L.) P. Karst.라는 종으로 주로 침엽수림에서 주로 발생하고 있다(Johannesson et al., 1999). 최근 리보좀 DNA 염기서열 분석 결과 동양권의 향버섯과 서양권의 향버섯이 동일 종으로 판명되어, 현재는 Sarcodon impricatus의 학명을 따르고 있다(Marcotullio, 2011).

    향버섯의 발생은 송이와 마찬가지로 땅속에 버섯을 만드는 균사체 덩어리가 있지만, 송이처럼 균환을 만들지는 않는다. 향버섯의 원기 형성 온도는 확증된 바 없으며, 가뭄 시기 향버섯 균환부의 토양수분이 12.5%와 풍년시기 19.9%로 버섯 발생에 토양수분이 중요한 역할을 하는 것으로 밝혀졌다(Kim et al., 2002). 향버섯의 균 배양에 필요한 탄소원, 질소원, 비타민 등이 밝혀졌고(Lee et al., 2008), 국내의 몇 가지 향버섯 균주를 대상으로 배지와 온도 조건 등의 기초 배양 특성이 밝혀졌다(Jeon and Ka, 2015). 그러나 아직까지 인공재배는 되고 있지 않다. 한편, 북한에서는 향버섯의 포자 또는 균사체를 이용한 재배 방법이 제시되었지만(Woo et al., 1987), 아직 학술적으로 증명되지 않은 상태이다.

    따라서 본 연구는 향버섯이 발생하는 임지를 대상으로 식생과 토양의 관계를 밝혀 향버섯의 생태적 정보를 수집하여 자료를 마련하는 데 그 목적이 있다. 세부적으로 1)향버섯 발생지에 주로 나타나는 군락을 구분하여 식생구조를 밝히고, 2)군락간에 토양과 입지환경이 나타내는 주요의 특성을 구명하여, 3)향버섯 인공재배 연구를 위해 필요한 임지 및 환경의 필수적인 기초자료를 제공하고자 한다.

    연구방법

    1. 조사지역 및 조사방법

    본 연구대상지는 현지 버섯 채취자와 동행하여 향버섯이 발생하는 지역을 중심으로 선정하였으며, 행정구역상 강원 춘천시 서면과 경북 김천시 대항면, 문경시 문경읍, 봉화군 재산면, 영덕군 영덕읍 그리고 전북 완주군 동상면, 진안군 백운면에 위치하고 있다(Figure 1). 조사구들은 임도까지의 거리가 평균 139.1±132.7m로 가깝고, 주기적으로 버섯 채취 등 임업 활동이 이루어지는 곳으로 간벌•채취•답압과 같은 인위적 교란이 관찰된다.

    산림식생의 조사 시기는 2020년 9월과 2021년 8월 중에 실시하였으며, 조사구의 크기는 식물 군집의 공간적 범위 및 성립 위치와 임분과 입지 특성에 따라 10m × 10m 크기를 적용하여 최소 20m의 이격거리를 두어 각 지역마다 5개소를 설치하였다. 그중 영덕군과 진안군은 2개의 sample point가 있다. 식생조사는 Z.-M. 학파의 식물사회학적 방법(Braun- Blanquet, 1964)에 따라 해발고, 방위, 경사도, 암석노출도, 낙엽층 깊이, 지형 등 입지환경요인을 조사하였으며, 조사구 내에 출현하는 각 종의 피도와 개체수를 조합시킨 우점도(Dominance) 계급과 종 개체의 집합 혹은 이산의 정도에 따른 군도(Sociality) 계급을 이용하여 층위별로 산림식생의 구조적 특성을 분석하였다. 식물의 동정은 원색대한식물도감(Lee, 2003)을 이용하였으며, 국명 및 학명은 국가생물종지식정보시스템(Korean National Arboretum, 2019a)과 국가표준식물목록(Korean National Arboretum, 2019b)을 기준으로 작성하였다. 토양 시료는 대상지의 각 조사구마다 표면에 부착된 낙엽층을 제거한 후 0~15cm의 깊이에서 500g을 채취하였으며, 채취한 시료는 자연 건조 후 토양의 이화학적 특성을 분석하였다. 토성은 Hydro-meter법을 이용하여 모래, 미사, 점토의 비율을 구한 후 미농무성법에 의해 분류하였다. 유기물 함량과 전질소는 건식산화법, 유효인산은 Lancaster법을 이용하여 분석하였다. 치환성 K, Na, Ca, Mg는 원자흡광광도법, 양이온치환용량은 초산암모늄 침출법 또는 브라운법을 이용하여 분석하였다. pH는 1:5로 희석하여 pH-meter법을 이용하여 분석하였다.

    2. 분석방법

    군집 분석은 수 많은 데이터들 간에 복잡한 해석을 단순화하고 해석을 명확하게 도출이 가능한 다변량 통계분석 중 하나이다(Chung and Kim, 2013). 식생 군집을 분류하기 위해 군집 분석(Cluster Analysis)을 활용하였으며, 조사를 통해 얻은 종의 피도값을 중간값으로 환산한 데이터를 기반으로 분류하였다. 군집간 거리는 유클리드(Euclidean) 거리측정법을 사용하였고, 연결 방법의 설정으로는 워드법(Ward’s Method)을 사용하였다. 분류된 Dendrogram 상에 information remaining(%)에 따라 유사성을 가지는 상위군집을 판별한 후 상위군집에 해당되는 하위집단의 종조성과 지표종을 분석하였다. 종조성 분석은 군집간 식생과 환경요인과의 상관관계가 정량적으로 나타나고 객관적으로 판단하기에 적합한 CCA(Canonical Correspondence Analysis) 분석을 실시하였다. 분석 방법의 설정으로는 “Centering and normalizing”과 “LC scores”를 이용하였다. 분석에 입력된 환경요인으로는 무생물적 요인(고도, 경사, 암석노출도, 낙엽층 깊이)과 생물적 요인(입도, pH, 유기물 함량, 전질소, 유효인산, 양이온치환용량, 치환성양이온)을 사용하였다. 또한 CCA 배열에서 유의성을 가진 환경요인의 상관관계 정도를 나타내기 위해 triplot을 그래프 내에 표시하였다. 지표종 분석은 종의 풍부도와 빈도를 통해 특정 수종이 특정 군집을 얼마만큼 대표할 수 있는지에 대한 정도를 평가할 때 이용되며(Peck, 2010), Dufrene and Legendre (1997)의 방법을 따라 분석하였다. 해당 분석에서 산출된 지표값은 특정 군집 내에서 종 발생의 충실도를 나타내는데(McCune and Mefford, 1999), 종의 지표값이 p < 0.05 범위 내에서 높을 때 군집의 지표종으로 간주한다(Didita et al., 2010). 클러스터 분석에서 산출된 군집의 개수에 따라 지표종의 유의성과 지표값 검정은 4999회의 Monte Carlo Simulation를 실시하였으며, 지표값의 크기에 따라 선택된 하나 또는 두 개의 주요 지표종 이름을 따라 명명하였다. 중요치는 군집 내에서 구성 종들의 중요성 또는 영향력을 나타내는 척도이다. Curtis and Mcintosh(1951)의 중요도 값(Importance value)을 백분율로 나타낸 상대우점도(Importance percentage)로 나타내어 4개의 층위별(교목층, 아교목층, 관목층, 초본층)로 구분하여 분석하였으며, 상대우점도는 (상대피도+상대빈도)/2로 계산하였다(Brower and Zar, 1977). 중요치를 이용하여 산림식생 구성 종의 번식 특성과 환경 조건을 파악하여 천이를 유도하는 데 용이한 지표인 생활형(Life forms)을 분석하였다. Raunkiaer (1934)와 Numata(1970)의 방법을 이용하여 국내 식물 종에 적용한 Lee(1996)의 방법을 참고하였으며, 휴면기관형(Dormancy form), 지하기관형(Radicoid form), 산포기관형(Disseminule form), 생육기관형(Growth form)의 4가지로 구분하였다. 또한 입지환경특성으로 고도, 방위, 경사, 노암율, 낙엽층 깊이 그리고 미세지형을 분석하였다.

    결 과

    1. 군집구조

    군집 분석과 지표종 분석을 통해 군락을 구분한 결과(within information remaining 25%), 신갈나무군락(QUMO Quercus mongolica, n = 32)과 굴참나무군락(QUVA Quercus variabilis, n = 13)으로 구분되었다(Figure 2 and Table 1). 전자의 군락에서 신갈나무의 지표값은 74.1로 가장 높게 나타났는데, 이는 신갈나무의 생태적 지위(ecological niche)와 관련이 깊다. 한국 산림 내 활엽수종 중 75%는 참나무류로써 이 중 25%가 신갈나무림이며, 고도별 분포 범위가 넓은 수종으로 알려져 있다(Chung and Lee, 1965;Suh and Lee, 1998). 이러한 신갈나무는 한반도 산림식생형을 대표하는 활엽수종(Kim and Lee, 2006)으로 본 연구대상지에서 향버섯 발생지의 군집 단위를 대표하는 수종으로 분석되었다. 그 외의 유의 수준에서 연구지대상지에서 현존하는 지표종으로는 실새풀(IV : 38.4) 1종이었다. 후자의 군락은 상층에 굴참나무, 신갈나무, 소나무 등과 함께 다양한 수종이 우점하는 숲으로써 유의 수준에서 현존하는 지표종은 애기나리(IV : 23.0)와 대사초(IV : 41.1) 총 2종이었다. 이러한 분류는 신갈나무 우점림과 혼효림으로 구분되는데, 각 지표종들의 p값이 유의하기 때문에 주요 우점종으로 식별하는데 적절하다고 사료된다.

    분류된 각 군락의 종조성을 기반으로 CCA 배열을 통해 분석 결과를 2차원 상에 나타내었다(Figure 3). 1축의 설명력은 23.0%, 2축의 설명력은 23.1%로 종합설명력이 46.1%로 나타났다. 군집의 분포 형태로 신갈나무군락은 다소 산포된 형태를 띠고 있으며, 굴참나무군락은 보다 입단화되어 있었다. 신갈나무군락은 조사구간 간격이 상대적으로 넓은 분포를 나타내고 있는데, 이는 층위별로 종이 연계되고 다양한 종조성을 나타낸 것으로 판단된다. 또한 굴참나무군락은 비슷한 종조성을 가지는 조사구들이 서로 가깝게 배치된 것으로 알 수 있으며, 각 조사구가 지니고 있는 유사한 종조성의 결과로 판단된다. CCA 배열에서 유의성을 가진 환경요인의 상관관계 정도를 나타내기 위해 triplot을 그래프 내에 표시하였다. 16개의 환경요인은 9개의 인자로 단순화되었으며, 이는 유효한 인자로 결정적인 역할을 하는 것으로 나타났다(Cut off environmental factors R2 = 0.1). 두 군락 모두 교집합인 분포 내에서 유효인산과 pH, 모래, 점토가 양의 상관관계를 나타내었다. 또한 물리적 성질인 모래와 점토가 군락 형성의 주요 요인이라고 판단되었다. 조사구 p16, p17, p18, p19, p20은 김천 지역의 sample point로써 해발 742~765m로 다른 조사구(200~460m)에 비해 해발이 높아 다른 조사구들과 다른 분포를 나타내는 것으로 분석되었다. 부의 상관을 나타내는 인자와 관련된 조사구(p36, p37, p38, p39, p40)는 진안 지역의 두 번째 sample point로써 인근에 대형 저수지를 접하고 있기에 다른 조사구들과 비교하면 이격거리가 가장 먼 곳에 분포하는 것으로 분석되었다. 해당 조사구에서는 칼슘, 마그네슘, 전질소가 높은 값을 나타내었는데, 이는 일반적으로 하천 또는 호수, 저수지에서 다량 포함하고 있는 것으로 인근 저수지에 담수의 영향이 미치는 것으로 판단되었다(Zhang et al., 2011).

    2. 토양의 이화학적 특성

    향버섯 발생지의 토양의 이화학적 특성을 분석한 결과를 분류된 군락별로 평균값으로 산출하여 표로 나타내었다(Table 2). 토양 입경 분포에서 토성은 모래, 미사, 점토의 구성비 평균이 각 47.7%, 37.5%, 14.7%로 모래의 비중이 높은 사양토가 대부분을 차지했으며, 신갈나무군락은 양토, 굴참나무군락은 사양토로 확인되었다. 대부분이 모래의 비중에 따라 차이를 보였으며 주로 사양토, 양토, 미사질양토의 토성으로 나타났다. 우리나라 산림토양의 평균 입경별 입자 함량과 비교할 때(Koo, 2022), 모래가 약간 높게 나타난 것을 제외하고는 미사와 점토는 상당히 유사하였다. 이러한 특성은 참나무류 임분에서 통기성이 양호한 양토 계열에 주로 나타나는 것으로 알려져 있다(Serrasolses et al., 2009). 토양 pH는 평균 5.05로 약산성 토양에 해당했으며, 군락 간에는 큰 차이를 보이지 않았다. 우리나라 산림토양의 평균 pH는 약산성(pH 5.48)인 것으로 보고되어 있는데(Jeong et al., 2003), 대상지의 pH의 경우 평균치보다 더 낮은 것으로 조사되었다. 또한 향버섯은 약산성 환경을 선호하는 것으로 보고되어 있다(Jin et al., 2015). 일반적으로 임분간 pH 차이는 유기물 분해과정 동안 부식산 및 염기성 양이온의 유입 정도, 수종간 양분 흡수 특성에 따라 차이가 있는 것으로 알려져 있다(Binkley, 1995). 유기물 함량은 신갈나무군락이 6.59%, 굴참나무군락이 6.23%로 평균 6.41%로 나타나 우리나라의 산림토양의 유기물 함량인 4.49%(Jeong et al., 2003)와 비교할 때, 높은 값을 나타내었다. 토양 유기물 함량은 토양수분 보유력을 증가시키는데, 이는 향버섯 발생에 있어 토양수분 조건이 중요하다는 Kim et al.(2002)의 연구 결과와 유사한 경향을 나타냈다고 볼 수 있다. 또한 유기물 함량은 토양의 물리적 특성 변화에 지배적 역할을 하는데, 질소의 대부분과 유효인산의 50~60%를 공급하고 양이온치환용량을 개선시키는 등 토양 특성에 가장 큰 영향을 주는 인자이다(Brady, 1990). 따라서 토양 유기물과 밀접한 상관관계를 보이는 것으로 알려져 있는 전질소 함량은 평균 0.29%, 유효인산은 평균 32.18mg•kg-1, 양이온치환용량은 평균 15.67cmolc•kg-1으로 우리나라 평균보다 높은 것으로 나타났다(Jeong et al., 2003). 치환성양이온은 Ca2+ > Mg2+ > K+ > Na+ 순으로 높게 나타나 Jang et al.(2008)의 연구 결과와 유사한 경향을 나타내고 있었으며, 이 또한 토양 유기물과 밀접한 관계를 가지고 있는 것으로 알려져 있다(Lee, 1998).

    3. 중요치

    분류된 각 군락의 중요치를 층위별로 구분하여 표로 나타내었다(Table 3). 신갈나무군락의 교목층은 신갈나무가 72.04로 가장 높게 나타났는데, 이는 우점도가 높고 세력이 우세하여 경쟁종이 출현하지 않는 것으로 보아 지속적으로 현 상태를 유지할 것으로 판단되었다. 굴참나무군락의 교목층은 굴참나무(27.72), 신갈나무(27.65), 소나무(21.41) 등이 높은 순으로 나타났는데, 이는 군락 상관이 전형적인 혼효림의 형태를 보이는 것으로 나타났으며 다른 층위에서 소나무의 중요치가 낮은 것으로 보아 점차 쇠퇴할 것으로 판단되었다. 신갈나무군락의 아교목층은 신갈나무(32.98), 졸참나무(12.92), 쇠물푸레나무(10.71), 때죽나무(10.50) 등이 높은 순으로 나타났으며, 굴참나무군락에서는 신갈나무(36.14), 때죽나무(12.01), 졸참나무(10.73), 굴참나무(9.32) 등이 높은 순으로 나타났다. 두 군락 모두 신갈나무가 아교목층을 우점하고 있었으며 이 외에 졸참나무, 굴참나무, 때죽나무 등이 산생 분포하고 있었으나, 굴참나무군락에서는 쇠물푸레나무가 아교목층에서 출현하지 않은 것으로 나타났다. 각 군락들은 아교목층 출현종들과 같은 낙엽활엽수의 세력이 하층으로 갈수록 우세하기 때문에 이들 종간 경쟁에 의한 자연스런 천이가 예상된다. 신갈나무군락의 관목층은 진달래(20.87), 철쭉(19.71), 쇠물푸레나무(8.94), 개옻나무(8.89), 생강나무(8.80) 등이 높은 순으로 나타났는데, 이는 신갈나무가 우점인 군락들은 관목층에 진달래, 철쭉과 같은 관목성 수종들이 주로 우점한다는 Kown et al.(2022)의 결과와 유사하게 나타났다. 굴참나무군락의 관목층은 생강나무(16.83), 쇠물푸레나무(11.89), 진달래(11.05), 철쭉(10.59), 때죽나무(8.96) 등이 높은 순으로 나타났는데, 이 또한 굴참나무가 우점인 군락들은 관목층에 생강나무, 쇠물푸레나무와 같은 아교목성 수종들이 주로 우점한다는 Lee et al.(2011)의 연구 결과와 유사하게 나타났다. 신갈나무군락의 초본층은 가는잎그늘사초(16.27), 진달래(7.06), 쇠물푸레나무(5.78), 생강나무(5.39), 철쭉(4.73) 등이 높은 순으로 나타났으며, 굴참나무군락에서는 가는잎그늘사초(18.14), 쇠물푸레나무(7.31), 생강나무(6.19), 대사초(5.55), 고사리(4.31) 등이 높은 순으로 나타났다. 두 군락 모두 가는잎그늘사초의 중요치가 높게 나타났는데, 이는 주로 그늘진 산지에서 생육하는 다년초로써 군락의 상관이 울폐하여 그늘진 환경에 나타난 것으로 보이며 해당 군락에서 지속적으로 출현할 것으로 판단된다. 특이점으로는 굴참나무군락에 고사리가 출현한 것을 볼 수 있는데, 이는 양지바른 곳에 생육하는 종으로써 해당 군락이 혼효림인 것을 볼 때 활엽수림보다 엽면적지수가 낮기 때문에(Mestre et al., 2017) 작은 숲 틈(소규모 교란) 수준의 영향을 받은 것으로 판단된다. 쇠물푸레나무, 진달래, 생강나무, 철쭉 등과 같은 관목층 출현종들은 초본 층위에서도 우점하는 것으로 나타났는데, 이는 세대교체가 지속적으로 이루어지면서 계속해서 관목층으로 발달할 것으로 판단된다. 또한 이들은 기본지위가 유사한 상태에서 각 종들이 실현지위를 확보하고 있기 때문에 같은 서식지 내에서 공존하고 있는 것으로 보인다. 이러한 수종들은 전국적으로 분포하는 지위 폭이 넓은 식물로서 빠르게 피복하는 것이 특징인데, 우점종의 존속이 향후 임분 내에서 향버섯 발생에 어떠한 영향을 미치는지 면밀히 관찰해야 할 것이다.

    4. 생활형

    산림식생 구성 종의 번식 전략을 파악하기 위하여 생활형을 휴면기관형, 지하기관형, 산포기관형, 생육기관형의 4가지로 구분하여 두 개의 군락별로 중요치를 이용하여 분석하였다(Table 4). 휴면기관형별 분포로는 모든 군락의 전체 구성비에서 대형지상식물(MM)이 차지하는 비율이 다른 구분된 유형에 비해 상대적으로 높게 나타났다. 소형지상식물(M)의 경우 두 군락의 차가 7.07로 나타났는데, 신갈나무군락에 철쭉, 쇠물푸레나무, 개옻나무 등과 같은 아교목성 수종들이 포함되어 있었으며 이는 참나무 순림에서 보다 잘 적응하기 때문인 것으로 Song(2001)의 연구 결과와 같이 신갈나무군락의 아교목층 출현종이 유사하게 나타났다. 지하기관형별 분포로는 모든 군락의 전체 구성비에서 지하나 지상에 연결체를 전혀 만들지 않는 단립식물(R5)이 차지하는 비율이 근경식물형(R1∼R3)과 포복경형(R4)에 비해 상대적으로 높게 나타났다. 다음으로 높은 R3의 경우 근경이 짧게 분지하고 가장 좁은 범위의 연결체를 갖는 것으로 이에 해당하는 가는잎그늘사초, 실새풀, 대사초, 둥굴레, 삽주, 단풍취 등과 같은 모체 근처에만 형성하는 단일 초본류들이 참나무림 환경에 유리하게 작용한 것으로 나타났다. 산포기관형별 분포로는 모든 군락의 전체 구성비에서 특별한 산포기관 없이 중력에 의해 모체의 주변에 떨어지는 동력산포형(D4)이 차지하는 비율이 다른 유형에 비해 상대적으로 높게 나타났다. 풍수산포형(D1)과 동물산포형(D2)의 경우 두 군락의 차가 각각 4.98, 3.79로 나타났는데, 굴참나무군락에서 종자가 가볍고 날개 같은 체를 가지고 있어 바람이나 물에 운반되는 되거나 동물의 포식과 배설에 의해 운반되는 것이 해당 서식지에서 용이하기 때문인 것으로 사료되었으며 Kim et al.(2018)의 연구 결과와 같이 D4 다음으로 D1, D2의 순으로 높은 비율로 나타난 것이 일치하였다. 생육기관형별 분포로는 모든 군락의 전체 구성비에서 지상부에 주축이 분명한 직립형(e)이 차지하는 비율이 다른 유형에 비해 상대적으로 높게 나타났다. 특히 줄기가 하부에서 많은 가지가 갈라져 주축이 분명하지 않은 분지형(b)과 로제트상의 잎이 남아있는 채로 직립형의 줄기가 나오는 로제트직립형(ps)은 신갈나무군락에서만 나타났다. 기는 줄기를 내서 땅 위를 뻗으며 마디에서 뿌리를 내리는 포복형(p)은 주름조개풀이 가장 적은 비율로 나타났다. 최종적으로 생활형 분류 기준 4가지에서 휴면기관형은 대형지상식물인 MM형, 지하기관형은 단립식물인 R5형, 산포기관형은 동력산포형인 D4형, 그리고 생육기관형은 직립형인 e형이 중심축을 이루는 『MM-R5-D4-e』의 생활형으로 나타났다. 『G-R5-D4-e』형으로 나타낸 Kim and Kim(2017)의 연구 결과에서는 조사 시기에 따라 생활형이 변동된다는 가정으로 『MM-R5-D4-e』의 생활형을 제시하였으며, 이는 본 결과와 일치하였다.

    5. 입지환경특성

    분류된 각 군락별로 고도, 방위, 경사, 노암율, 낙엽층 깊이 그리고 미세지형의 6가지 입지환경요인을 분석하여 표로 나타내었다(Table 5). 두 군락 모두 400m의 평균 해발로 나타났는데 군락을 대표하는 수종의 수직 분포 환경을 고려하면 높지 않은 해발에 위치하고 있었다. 경사는 평균 33°의 절험지이었으며, 노암은 드물게 발견되고 낙엽층이 깊지 않은 것으로 나타났다. 방위는 주로 북-동을 향하는 것으로 나타났는데, Day and Monk(1974)에 따르면 북사면은 남사면보다 토양수분이 양호하고 해발고의 증가는 토양수분의 감소를 초래한다고 보고하는 것으로 보아 두 군락 모두 비교적 습윤한 입지에 분포하는 것으로 판단되었다. 미세지형으로는 주로 사면상부에 위치하고 있었으며, Park et al.(2000a)과 Park et al.(2000b)은 이러한 지형 조건에서 신갈나무와 굴참나무 같은 참나무류 군집이 주로 분포한다고 보고하였다.

    고 찰

    본 연구는 향버섯의 인공재배 연구를 위해 향버섯의 생태에 대한 정보를 확보하기 위한 목적으로 수행하였으며, 향버섯이 발생하는 임지를 대상으로 식생구조와 토양 특성을 구명하여 임지 및 환경의 필수적인 기초자료를 제공하고자 하였다.

    해당 향버섯 발생지의 군락을 구분한 결과, 신갈나무 우점림인 신갈나무군락과 굴참나무, 신갈나무, 소나무 등 다양한 수종이 함께 우점하는 혼효림인 굴참나무군락으로 구분되었다. 이 외에 지표종으로 전자의 군락에는 실새풀, 후자의 군락에는 애기나리와 대사초가 유의한 수준으로 나타났다. CCA 배열을 통한 군집의 분포 형태로 신갈나무군락은 다소 산포된 형태를 띠고 있었으며, 굴참나무군락은 보다 입단화되어 있었다. 또한 패턴으로는 두 군락 모두 환경요인에 따라 같은 방향성을 가지는 것을 보여주었다. 교집합인 분포 내에서 유효인산과 pH, 모래, 점토가 핵심 인자로 고려해 볼 수 있으며, 이러한 인자들을 고려하여 재배지 조성 실험을 설계할 수 있을 것으로 생각된다. 이러한 물리적인 환경간에 지속적으로 일어나는 상층과의 생지화학적 순환 등의 연구가 함께 필요할 것으로 사료되었다. 연구지의 토양 이화학적 특성 결과로 토성은 참나무류 임분에서 양토 계열에 주로 분포하는 것으로 나타났으며, 토양 pH는 평균 5.05로 나타나 향버섯 발생과 낮은 토양 pH가 관련이 있는 것으로 보여진다.

    교목층에서 신갈나무군락은 신갈나무가 우점하였으며, 세력이 우세하여 경쟁종이 출현하지 않는 것으로 보아 지속적으로 현 상태를 유지할 것으로 판단되었다. 굴참나무군락은 굴참나무, 신갈나무, 소나무가 혼재하여 혼효림의 형태를 나타내었다. 이하 층위에서는 각 상위 층위에서 출현한 종들이 지속적으로 우점하는 것으로 나타났는데, 이들은 기본지위가 유사한 상태에서 각 종들이 실현지위를 확보하고 있기 때문에 같은 서식지 내에서 공존하고 있는 것으로 보였다. 이러한 낙엽활엽수의 세력이 하층으로 갈수록 우세하기 때문에 향후 임분 내에서 향버섯 발생에 어떠한 영향을 미치는지 면밀히 관찰해야 할 것이다.

    초본층에서는 두 군락 모두 가는잎그늘사초의 중요치가 높게 나타났는데, 이는 상층이 울폐됨에 따라 그늘진 환경에 나타난 것으로 보였다. 출현한 식생은 주로 대형지상식물, 단립식물, 동력산포형, 직립형의 『MM-R5-D4-e』가 대표적인 생활형으로 나타났으며, 참나무림 환경에 유리하게 작용한 것으로 나타났다. 이러한 특성을 가지는 식물들에 대해서는 향버섯 자생지 발굴을 위해 분포지가 확산하는 데 있어 주의 깊게 관찰할 필요성이 있다.

    해당 입지는 경사가 매우 급하고 낙엽층 깊이가 얇은 곳에 성립하고 있었으며 낮은 암석노출도로 토양이 발달한 것으로 보였다. 일반적으로 북-동의 방위는 토양수분이 양호하다고 알려져 있어, 두 군락 모두 비교적 습윤한 입지에 분포하는 것으로 판단되었다. 건전한 군락의 유지는 주로 양호한 토양환경과 직결되고 향버섯의 발생은 적절한 토양수분을 요구하는데, 향버섯의 성공적인 인공재배를 위해서는 이와 같은 생육환경이 조성되도록 해야 할 것이다.

    조사된 향버섯 발생지들은 교란으로 인해 외부 간섭으로부터 적응성이 높은 종을 중심으로 식생이 발달하고 있었으며, 지하부가 남아있는 다년생 식물이 우점하는 식생 특성을 보였다. 또한 임내 특성상 75% 이상 울폐된 환경에 의해 출현한 식물 대부분은 음수 또는 반음수 식물로 나타났으며, 간혹 숲 틈(gap)에 의해 고사리 등 일부 양수 식물이 산림 주연부에 나타나고 있어 이 또한 소규모 교란에 의한 영향으로 보였다.

    결론적으로 향버섯의 발생은 상관에 신갈나무와 굴참나무를 지표종으로 하며, 토양의 높은 유기물 함량과 약산성 pH, 그리고 토성과 사면에 따른 토양수분 보유력이 향버섯 생육에 유효한 영향을 미치는 인자로 판단되었다. 따라서 이번 결과를 통해 향버섯이 발생할 수 있는 임분을 간접적으로 파악할 수 있으며, 인공재배 시 향버섯 발생 촉진을 위한 기초자료로 활용될 수 있을 것으로 기대된다. 본 연구는 표본의 개수가 적고 출현이 국지적으로 분포되어 있어 향후 지역 차에 따른 기후, 지리 등 다양한 환경 요소들과 함께 분석하여 연구의 정확성과 객관성을 높일 수 있는 연구가 수행되어야 한다. 또한 수직적 층화에 의한 상층과의 상호관계에서 장기적 관점의 생태적 과정을 지속적으로 관찰하고, 향버섯에 작용하는 기능적 역할을 밝혀야 할 것이다.

    Figure

    KJEE-38-2-156_F1.gif

    Geographical location of study site.

    KJEE-38-2-156_F2.gif

    Cluster dendrogram of 45 plots showing 2 communities in the study site.

    KJEE-38-2-156_F3.gif

    CCA odination of 45 plots and distribution of each communities.

    Table

    Indicator species of each communities (* proportion of randomized trials with indicator value equal to or exceeding the observed indicator value)

    Soil physical and chemical properties of each communities

    Important value by the stratum of each communities (%, T: Tree layer, ST: Subtree layer, S: Shrub layer, H: Herb layer)

    Life forms characteristics of each communities (%, Th: Therophyte, G: Geophyte, H: Hemicryptophyte, Ch: Chamaephyte, N: Nanophanerophyte, M: Microphanerophyte, MM: Megaphanerophyte, HH: Hydatophyte, E: Epiphyte, R1: Widest extent of rhizomatous growth, R2: Moderate extent of rhizomatous, R3: Narrowest extent of rhizomatous growth, R4: Clonal growth by stolons and struck roots, R5: Non-clonal growth, D1: Disseminated widely by wind or water, D2: Disseminated attaching with or eaten by animals and man, D3: Disseminated by mechanical propulsion of dehiscence of fruits, D4: Having no special modification for dissemination, D5: Not producing seeds, e: Erect form, b: Branched form, t: Tussock form, p: Procumbent form, r: Rosette form, pr: Partial-rosette form, ps: Pseudo-rosette form, l: Liane form)

    Position environmental characteristics of each communities

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