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ISSN : 1229-3857(Print)
ISSN : 2288-131X(Online)
Korean Journal of Environment and Ecology Vol.38 No.4 pp.354-366
DOI : https://doi.org/10.13047/KJEE.2024.38.4.354

Distribution and Vegetation Characteristics of Semi-mangrove Hibisus hamabo in Korea1a

Eun-Ha Park2, Bo-Ra Lee3*, Ju-Eun Yang4, Min-Ji Park5, Byoung-Ki Choi6
2Warm-Temperate and Subtropical Forest Research Center, National Institute of Forest science, Jeju 63582, Korea
(paoseeh@korea.kr)

3Warm-Temperate and Subtropical Forest Research Center, National Institute of Forest science, Jeju 63582, Korea
(boralee7208@korea.kr)

4Warm-Temperate and Subtropical Forest Research Center, National Institute of Forest science, Jeju 63582, Korea
(habitat01@korea.kr)

5Warm-Temperate and Subtropical Forest Research Center, National Institute of Forest science, Jeju 63582, Korea
(mjpark20@korea.kr)

6National Institute of Forest science, Seoul 02455, Korea
(vegetation01@korea.kr)

a 이 논문은 국립산림과학원 난대아열대산림연구소에서 지원하는 연구비(또는 과제번호 FE0100-2022-04-2024)에 의하여 연구되었음.


* 교신저자 Corresponding author: boralee7208@korea.kr
07/02/2024 18/06/2024 15/07/2024

Abstract


Hibiscus hamabo, the northernmost semi-mangrove species in East Asia, presents an important case study for examining climate change's impact on temperate ecosystems and shifts in Korea's subtropical vegetation. This study investigates vegetation characteristics of H. hamabo and evaluates environmental factors influencing their distribution. H. hamabo communities are classified by regional and coastal types. Group I is found in depressed areas within deep bays, cohabiting with herbaceous halophytes. Group II develops along coasts with exposed bedrock or on gravelly coasts, cohabiting with tide tolerance vine shrubs. Group III in Japan encompasses a broader range of coastal environments compared to Korea. A monospecific population with over 100 individuals appeared in this group. this study reveals that precipitation of warmest quarter is the most important environmental factor affecting the distribution of H. hamabo communities. This research analyzes the influence of climatic variables in the distribution of semi-mangrove species, contributing to our understanding of ecological responses to climate change.


MANGROVE ASSOCIATES , CLIMATE CHANGE , SUBTROPICAL VEGETATION , COASTAL SHRUB , BIOCLIMATIC VARIABLES

한국에 자생하는 준맹그로브 황근의 분포와 식생 특성1a

박은하2, 이보라3*, 양주은4, 박민지5, 최병기6
2국립산림과학원 난대아열대산림연구소 박사연구원
3국립산림과학원 난대아열대산림연구소 임업연구사
4국립산림과학원 난대아열대산림연구소 석사연구원
5국립산림과학원 난대아열대산림연구소 석사연구원
6국립산림과학원 산림환경보전연구부 임업연구사

초록


황근은 동아시아에서 가장 북쪽에 분포하는 준맹그로브에 속한다. 황근의 식생 분포 변화를 살펴보는 것은 기후변화로 인한 우리나라의 난대 식생대 변화를 관찰하는데 유용할 것으로 판단된다. 본 연구는 Hibiscus속 준맹그로브와 황근의 지리적 분포 관계를 살펴보고 황근 군락 분포에 영향을 미치는 환경요인을 분석하였다. 황근 군락은 지역과 해안 유형에 의해 구분할 수 있었는데, 그룹 Ⅰ의 경우 깊은 만 안쪽으로 함몰된 지형에 발달한 토양을 기반으로 군락이 형성되어 있으며 초본 염생식물과 함께 출현하였다. 그룹 Ⅱ는 기반암이 많이 노출된 해안 혹은 자갈 해안에서 강한 파도의 영향을 견딜 수 있는 덩굴성 해안 관목과 함께 발달하였다. 그룹 Ⅲ은 일본에 위치한 군락으로 우리나라보다 다양한 해안 유형에서 나타나며, 100개체 이상 큰 규모의 순군락이 출현하였다. 황근 군락 분포에 영향을 주는 환경요인을 분석한 결과 가장 따뜻한 분기의 강수량이 가장 중요한 요인으로 분석되었다. 본 연구에서는 기후 인자들과 준맹그로브 분포의 관계를 분석하고 기후변화 영향에 대한 황근의 생태적인 반응을 이해하는 기반을 마련하고자 한다.


기후변화 , 난대식생대 , 해안 관목 , 생물기후인자

    서 론

    최근 연구에 따르면 기후변화로 인해 기후대가 고위도로 이동하고 있으며(IPCC, 2021), 이에 따라 전지구적 식생분포대가 변화하고 있다(Emanuel et al., 1985). 이로 인해 온대 및 열대 동·식물이 극지방으로 이동하고 있으며, 맹그로브의 분포지가 고위도로 이동할 것으로 예측(Ghayoumi et al., 2019;Hu et al., 2020)되는 등 생물의 지리적 분포범위가 크게 변화하고 있다(Walther et al., 2002;Habary et al., 2017;Foden et al., 2009;Hegland et al., 2009). 수목한계선이 더 높은 고도로 이동하고 있으며(Grace et al., 2002;Sakio and Masuzawa, 2020), 온대림과 아한대 산림은 온난화에 반응하여 극적인 변화를 겪을 것으로 예상되고 있다 (Iverson and Prasad, 1998). 식물의 위도 범위가 북쪽으로 이동하거나 종에 따라 기후보다 훨씬 느린 속도로 이동하면서 전체 분포 범위가 수축될 우려가 제기되기도 한다 (Sittaro et al., 2002;Zhu et al., 2012). 특히 확산 능력이 높은 식물 종들의 분포 변화는 더 빠르게 나타난다(Clark et al., 2001;Angert et al., 2011;Nathan et al., 2011). 우리나라 역시 난대 식생대가 확장되고 우리나라에 분포하지 않는 난아열대 식물이 점차 유입되거나 정착할 수 있을 것으로 예측되고 있어 이에 대한 지속적인 관찰이 필요하다 (Lee et al., 2022;Lee et al., 2023).

    맹그로브는 기후변화의 영향을 직접적으로 받을 수 있는 해안지역에 위치한 종으로 대기 중 CO2 증가, 해수면 상승, 온도 및 강수량 변화 등의 환경변화에 민감하기 때문에 기후변화가 생태계에 미치는 영향을 모니터링하는 데 적합하다(McKee and Rooth, 2008;Woodroffe, 1990;McKee et al., 2007;Alongi, 2008;Semeniuk, 2013). 형태적, 생리적 특성에 따라 맹그로브를 진정 맹그로브(True mangrove)와 준맹그로브(Semi-mangrove 또는 Mangrove associate)로 구분할 수 있다(Kathiresan and Bingham, 2001;Lugo and Snedaker, 1974;Tomlinson, 1986;Wang et al., 2011). 맹그로브는 맹그로브만의 특징적인 염분 분비 및 배제 기작을 가지며 지상호흡근, 다육성 잎, 태생 종자 등과 같은 형태학적 또는 해부학적 적응 전략을 가진다(Tomlinson, 1986). 반면 준맹그로브는 중성식물(glycophyte)로 맹그로브의 특징적인 염분 적응 전략이 없음에도 불구하고 염분 환경의 해안 생태계에 분포하는 종이다(Youssef, 2007;Wang et al., 2011). 적절한 염분 농도에서 생장이 최적화되는 맹그로브(Parida and Das, 2005)와 달리 염분 농도가 낮은 토양에서 더 잘 자랄 수 있기 때문에 조간대와 육지 모두에 생육하고 있으며, 보통 맹그로브의 배후 혹은 가장자리에 위치 한다(Piou et al., 2006;Ureego et al., 2009). 맹그로브에 대한 연구가 광범위하게 이루어지고 있는 것에 비해 준맹그로브에 대한 연구는 거의 없는 실정이다(Chapman, 1976;Naidoo et al., 2002). 맹그로브는 주로 열대지방에 분포하지만 일부 준맹그로브는 온대 지방에도 분포하고 있으며 우리나라에는 황근이 자생하고 있다. 황근은 염습지 주변에 자라는 낙엽 관목으로 오랫동안 떠다니는 씨앗을 가지고 조수 염분 토양과 침수 상태에서도 생존할 수 있으며, 동아시아에서 가장 북쪽에 분포하는 준맹그로브이다(Nakanishi, 1985;2000;Takayama et al., 2006;Sakhanokho et al., 2020;Wu et al., 2013;Wang et al., 2019). 따라서 황근의 식생 분포 변화를 살펴보는 것은 기후변화가 온대 지방 생태계에 미치는 영향과 우리나라의 난대 식생대 변화를 관찰 하는데 유용할 것으로 판단된다.

    황근에 대해서는 황근이 자생하는 한국과 일본, 중국을 중심으로 다양한 연구가 진행되었다. 황근의 분포와 생태에 대한 연구가 한국의 남부지역(Ahn et al., 2003)과 제주도(Ahn, 2003;Nakanishi et al., 2004), 일본의 남서지역(Nakanishi, 2000)에서 진행되었고, 황근의 염분 및 건조스트레스 관련 연구(Ni et al., 2021;Wang et al., 2022), 일본 남서지역 황근 종자의 형태학적 특징에 대한 연구 (Nakanishi et al., 2007) 등이 진행된 바 있다. 중국과 일본에서 황근의 염분 환경에 대한 생리적 반응이나 해류 확산을 위한 종자 특성 등에 대해 연구되고 있는 것에 비해 우리나라의 경우 황근이 가진 준맹그로브의 특징을 고려한 연구가 부족한 편이다. 본 연구는 우리나라에 자생하는 준맹그 로브인 황근의 분포 및 식생 특성을 밝히기 위해 1) Hibicus 속 준맹그로브와 황근의 지리적 분포 관계를 살펴보고, 2) 자생지 해안 유형을 구분하여, 3) 해안 유형에 따른 황근 군락별 특성을 파악하였으며, 4) 황근 군락 분포에 영향을 미치는 환경요인을 분석하였다.

    연구방법

    1. Hibiscus속 준맹그로브 분포

    Hibiscus속 식물은 목본성을 비롯하여 초본성 및 상록성, 낙엽성 등 다양한 종류가 있는 것으로 알려져 있는데, 주로 열대 및 온대에 걸쳐 약 200종 정도가 분포하는 것으로 보고되어 있다(Hotta, 1989). 이 중 Hibiscus속 Azanzae절에 속하는 일부 목본성 식물들은 준맹그로브로 해안 생태계에 분포하고 있다(Wu et al., 2013;Wang et al., 2019;Sakhanokho et al., 2020). Hibiscus속 준맹그로브는 위도 31°S와 35°N 사이의 열대 지방에서부터 온대 지방까지 넓게 분포하고 있으며, 아메리카 대륙과 유라시아 대륙의 해안을 따라 주로 분포하고 있다(Takayama et al., 2006). 본 연구에서는 황근의 분포 특성을 살펴보기 위해 황근의 계통분류학적으로 가까운 근연종 4종의 분포를 함께 살펴보았다. 이를 위해 논문과 도감 등 문헌자료에서 종별 분포정보를 수집하였다. 또한 GBIF (Global Biodiversity Information Facility Secretariat, 2024)에서 제공하는 종별 위치정보와 KBD(Kew Backbone Distributions, 2024)의 자생지 및 도입된 지역에 대한 정보를 수집하였다. 수집된 분포 정보를 바탕으로 Worldclim 에서 제공하는 기후인자를 활용하여 종별 생육지의 연평균 기온, 최한월최저온도, 연평균 강수량을 살펴보았다(WorldClim, 2017).

    2. Hibiscus속 준맹그로브 황근의 식생 특성 분석

    식생조사는 Zürich-Montpellier(Z.-M.)학파의 식물사회학적 방법을 따랐다(Braun-Blanquet, 1965). 이 방법은 식물 군집을 그들의 종 구성을 바탕으로 식별하는데 중점을 둔 접근법으로 식물 종의 상세 목록을 작성하고 식물 군집을 여러 계층 수준(phytosociological hierarchy, 피도계급)으로 분류한다. 이 때 각 군집에 대한 지표종이 식별되며 이를 통해 식물 군집의 환경적 조건과 군집 내 생태적 관계에 대한 이해를 제공한다. 피도계급은 수리분석이 용이하도록 1~9개 등급의 변환통합우점도(Westhoff and van der Maarel, 1978)를 활용하였다. 우리나라의 경우 황근은 대부분 제주 해안가에서 자생하고 있으며 총 6개 지역(성산, 하도, 위미, 대정, 비양도)에서 식생조사표(phytosociological relevé) 40개를 획득하였고 이를 선행문헌의 식생조사표(Nakanishi, 2000: 43개; Ahn et al., 2003: 1개)와 비교 분석 하였다(Figure 1). 해안지형 유형에 따른 황근 군락을 구분하고 식생 특성을 파악하기 위해 비계량형다차원척도법(non-metric multidimensional scaling, NMDS)을 실시하였다(Kruskal, 1964). 해안지형은 황근 자생지의 지형적 특징과 파도의 영향을 고려하여 우리나라의 경우 2가지 유형으로 구분하였고, Nakanishi(2000)가 제시한 일본 황근 자생지 해안지형 5가지 유형을 활용하여 총 7가지 유형으로 구분하였다(Table 2). 군락구조의 조사지점 사이 거리는 Bray-Curtis 방식(Bray and Curtis, 1957)으로 산출하였다. NMDS를 통해 구분된 그룹의 유의성은 ANOSIM (Analysis of similarities) 분석을 통해 검증하였고, 그룹별 유의한 종을 구분하기 위해 지표종분석(INdicator SPecies ANalysis, INSPAN)을 실시하였다(Dufrêne and Legendre, 1997). 황근 군락과 환경변수 간의 관계를 살펴보기 위해 중복분석(redundancy analysis, RDA)을 수행하였고, Random Forest 알고리즘을 사용하여 2차원으로 도식화된 NMDS 결과에 대한 환경변수들의 상대적 중요도를 계산하였다. 중복분석은 주성분 분석과 다중회귀분석의 결합으로 종의 분포와 환경 요인의 관계를 분석하는데 사용되는 다변량 통계 기법이다(Rao, 1964). Random Forest는 분류 및 회귀 분석 에 널리 사용되는 방법으로 무작위로 선택된 데이터로 여러 개의 결정 트리(Decision Tree)를 생성하여 앙상블 학습 기법을 사용한다(Breiman, 2001). 이 기법은 배깅(bagging) 방법을 사용하여 다수의 결정 트리를 병렬로 학습시킨 후 각 트리의 예측을 결합하므로 머신러닝 알고리즘의 한계점이었던 과적합 위험성을 줄인다. 또한 결정 트리를 생성할 때 무작위로 선택된 변수를 사용하므로 편향하지 않은 분석 결과가 산출되어 적합도가 높다(Larivière and Van den Poel, 2005;Oliveira et al., 2012). 환경변수로는 Worldclim에서 제공하는 19가지 생물기후인자를 이용하였다(Table 1; WorldClim, 2017). NMDS, RDA, ANOSIM, INSPAN, Random Forest 분석은 R 프로그램(version: 4.3.1)의 패키지 Vegan, Indicspecies, randomForest 등을 사용하였다.

    결과 및 고찰

    1. Hibiscus속 준맹그로브 분포 특성

    Hibiscus tiliaceus L.는 Hibiscus속의 가장 대표적인 준맹그로브 종으로 약 400만년 전 해류를 통해 이동한 종자가 동남아시아에서부터 전 세계로 확산되기 시작하여 유라시아 대륙에서는 황근(Hibiscus hamabo Siebold & Zucc.)과 Hibiscus glaber Matsum. ex Nakai로 종분화되었다. 아메리카 대륙에서는 Hibiscus tiliaceus var. pernambucensis (Arruda) I.M.Johnst.와 Hibiscus elatus Sw.로 종분화되었다(Figure 2;Yamazaki et al., 2023). H. tiliaceus는 북서태평양과 인도양 전체에 걸쳐 매우 넓게 분산되어 있으며 (Naidoo et al., 2002) 이러한 광범위한 지리적 분포는 이 종이 효과적인 분산(해류를 통한 대륙간 이동)과 식민지화 전략(다양한 해안 환경에 대한 이 종의 높은 적응력)을 가진 것을 보여준다(Yamazaki et al., 2023). 하구나 맹그로브 습지, 저지대 해안가에 흔히 자라고(Vozzo, 2002), 연평균 기온 24℃, 연평균 강수량 1,899mm, 최한월최저온도가 3℃ 이상인 지역에 생육한다. 염분과 침수에 잘 견디며, 뿌리가 활착된 이후에는 건조에 대한 내성이 매우 높다(Elevitch and Thomson, 2006). H. tiliaceus var. pernambucensis는 아메리카 대륙 열대 지방의 거의 모든 연안 지역에 넓게 분포하고 연평균 기온 24℃, 연평균 강수량 1,910mm, 최한 월최저온도가 7℃ 이상인 지역에 생육한다. 태평양과 대서양 개체 사이에 유전적으로 균질화되어있다는 특징을 보인다(Takayama et al., 2008). 유전적 변이가 상대적으로 적은 데 비해 광범위한 지리적 분포를 보이는 것은 이 종이 비교적 최근에 유라시아에서 도입되었기 때문으로 보인다. 즉, 새로운 개체군이 제한된 유전적 변이를 가진 소수의 개체에 의해 형성되는 ‘창시자 효과(founder effect)’가 발생한 것으로 여겨진다(Fryxell, 2001). H. elatus와 H. glaber는 각각 아메리카 대륙과 유라시아 대륙에 위치한 섬의 내륙에 분포하고 있는데 해류를 따라 표류하는 종자 확산 방식을 잃고 고립된 분포를 보인다(Takayama et al., 2005). H. elatus는 카리브해와 대서양 연안 지역에서 고립되어 분화된 종으로 습한 지역에서는 최대 1,200m까지 다양한 고도에 분포하고 연평균 기온 24℃, 연평균 강수량 1,692mm, 최한월최저온도가 14℃ 이상인 지역에 생육한다(Fryxell, 2001). H. glaber 역시 일본 남쪽 북서태평양 Bonin 제도에 고립되어 분화된 종으로 연평균 기온 22℃, 연평균 강수량 1,359mm, 최한월최저온도가 14℃ 이상인 지역에 생육한다(Fryxell, 2001). 해안에서 해발 약 400m의 능선까지 출현하며 대부분 섬의 내륙 지역에 분포하고 해안지역에서는 H. tiliaceus 와 함께 출현한다(Shimizu, 1984). H. elatus와 H. glaber는 각각의 지역에서 특정한 환경 조건에 적응 하였고 이러한 적응은 해류를 통한 종자 확산 방식과 관련이 있을 것으로 보인다(Sugiura et al., 2006). 황근은 Hibiscus속 준맹그로브 중 가장 북쪽에 위치한 종으로 연평균 기온 16℃, 연평균 강수량 1,915mm, 최한월최저온도가 영하 1℃ 이상인 지역에 분포한다(Fryxell, 2001). 한국, 중국, 일본 남부의 해안 지역에 분포하며, 우리나라에서는 대부분 제주도에서 자생하고 완도군 소안도의 일부 지역에서 드물게 자생한다 (Ohwi, 1965;Sakhanokho et al., 2020;Li et al., 2012;KNA, 2016). 완도군 소안도는 황근이 분포하는 가장 북쪽에 해당하는 Kanagawa 지역 Miura 반도(Nakanishi, 1985) 와 유사한 위도에 위치하고 있으며, 황근의 북방한계선에 해당한다.

    2. Hibiscus속 준맹그로브 황근 생태 특성

    1) 해안지형 유형 구분

    우리나라 황근 자생지의 경우 해안지형을 깊은 만 유형과 얕은 만 유형 2가지로 구분하였다. 깊은 만 유형은 해안선이 육지 쪽으로 깊이 파인 만으로 황근 군락은 만조선에 가깝게 위치한다. 방파제 등 인공구조물로 막혀있어 파도의 영향은 적지만 만조 시 황근이 침수되는 입지로 얕은 만 유형에 비해 상대적으로 미사, 점토로 이루어진 토양층이 발달하고 염습지 식생이 출현한다. 얕은 만 유형은 해안선을 따라 형성된 완만한 만으로 기반암이 많이 노출되고 요철이 심한 입지에 작은 규모의 황근 군락이 산발적으로 출현한다. 황근 군락은 만조선에서 상대적으로 멀리 떨어진 위치에 발달하지만 지속적으로 강한 파도의 영향을 받는다. Nakanishi(2000)는 일본 황근 자생지의 해안지형을 5가지 유형으로 구분하였다. Inlet 유형은 육지 쪽으로 좁고 깊게 들어온 만의 만조선에 가깝게 위치하는 입지로 염습지 식생이 출현하며 일본의 황근 자생지에서 가장 흔하게 보이는 해안지형이다. Gulf 유형은 자갈해안으로 황근 군락이 만조 선과 멀리 떨어진 곳에 위치하고 있어 침수는 이루어지지 않지만 지속적으로 파도에 영향을 받는 입지이다. Estuary 유형은 하구에 만조 시 황근이 침수되지만 만조 외 시기에 담수가 유입되면서 염분이 금방 희석되는 입지로 다른 유형 보다 황근 군락 배후에 인공적인 시설물이 위치하고 있다. Lagoon과 Sea-relic lake 유형은 모래톱이나 육지 지역이 방파제 역할을 함으로써 파도의 영향이 적은 입지로 점토질 토양을 보이며 황근 군락은 물가에 위치하지만 침수되지는 않는다. 담수가 유입되는 Estuary와 파도의 영향이 적은 Lagoon 유형에서 100개체 이상의 대규모 군락이 출현한다. 우리나라와 일본의 황근자생지 해안지형을 비교하면 우리나라의 깊은 만 유형은 육지쪽으로 깊게 휘어 파도의 영향이 적은 입지라는 점과 만조선에 가까운 곳에 황근 군락이 위치하고 있다는 점에서 Inlet 유형과 유사하다. 얕은 만 유형은 만조선에서 멀리 떨어져있지만 지속적으로 파도의 영향을 받는 입지라는 점과 자갈해안으로 토양층이 빈약하다는 점에서 Gulf 유형과 유사하다. 우리나라의 황근 자생지는 남해 일부 도서를 제외하면 대부분 제주도에 분포하고 있다. 제주도의 해안지형은 주로 화산암으로 이루어져 있으며 암석해안의 비율이 높기 때문에 일본에 비해 해안지형이 단순한 편이다. 따라서 현재 우리나라의 황근 자생지가 위치한 해안지형에는 Estuary, Lagoon과 Sea-relic lake 유형은 나타나지 않는다.

    2) 황근 식생 특성

    NMDS 및 ANOSIM 분석을 통해 종 구성을 비교한 결과 황근 군락은 3개 그룹으로 구분되었다(Figure 3; NMDS, stress=0.176; ANOSIM, Global R=0.774, P<0.001). 축 1(NMDS 1)을 기반으로 지역에 따라, 축 2(NMDS 2)를 기반으로 해안유형에 따라 군락이 분리되었다. 얕은 만 유형과 Gulf 유형에서 나타나는 군락들은 상대적으로 가깝게 배치되어 하나의 그룹으로 구분되었다(Figure 2, Group Ⅱ). 반면 지형적으로 유사한 깊은 만 유형과 Inlet 유형에서 출현하는 군락들은 별도로 분리된 그룹으로 나타났다 (Figure 2, Group Ⅰ 및 Group Ⅲ). 일본의 해안 유형은 Gulf 유형을 제외하고 모든 유형이 서로 분명하게 분리되지 않고 축 1의 오른쪽에 배치되어 하나의 그룹으로 구분되었다 (Figure 2, Group Ⅲ).

    그룹별 종조성과 각 그룹을 구분하는데 유의한 종은 다음과 같다(Figure 4, Table 3). Group Ⅰ는 깊은 만 유형에 위치한 군락으로 황근의 개체수가 50개체 이상의 중간 규모의 군락이 분포하고 주로 2층 구조(관목층과 초본층)를 보인다. Group Ⅰ의 상대기여도는 황근(100.0), 억새(43.3), 돌가시나무(29.1), 갯사상자(18.9), 갯질경(14.9), 큰비쑥(12.6), 갯잔디(11.7), 인동덩굴(11.6), 가는갯는쟁이(10.4) 순이었다. 억새는 황근의 배후에 위치하여 경작지와 경계를 이루고 있으며, 갯사상자, 갯질경, 큰비쑥과 같은 염습지 식물들은 황근보다 바다에 가까운 방향으로 더 빈번하게 물에 잠기는 위치에 출현하였다. Group Ⅰ 지표종은 갯사상자, 갯질경, 가는갯는쟁이 등 바다에 가까운 위치에 출현하는 초본층이 중요한 인자인 것으로 분석되었다. 깊은 만 유형과 유사한 해안 지형을 가진 Inlet 유형(Group Ⅲ)의 경우 상대기여도가 황근(100.0), 천일사초(6.7), 갈대(7.8), 층층 고랭이(1.3), 모새달(1.2) 순이었다. 염습지 식물인 천일사초나 정수식물인 갈대가 우점하고 있다는 면에서 깊은 만 유형보다 Inlet 유형의 침수 강도가 상대적으로 더 높은 환경이라는 것을 알 수 있으며, 이로 인해 같은 그룹으로 구분 되지 않은 것으로 판단된다.

    Group Ⅱ는 얕은 만 유형과 일본의 Gulf 유형이 하나의 그룹으로 구분되었다. 얕은 만 유형의 상대기여도는 황근(100.0), 순비기나무(15.4), 돌가시나무(9.9) 순으로 우점하고 있다. Gulf 유형의 상대기여도 역시 황근(100.0), 순비기나무(8.5), 갯메꽃(7.9) 순으로 우점하고 있어 유사한 종조성을 보이고 있다. Nakanishi(2000)는 Gulf 유형을 제외한 다른 해안 지형 유형의 황근 군락을 전형군집, Gulf 유형에 위치한 황근 군락을 순비기나무아군집으로 구분한 바 있다. 두 유형은 파도의 영향이 강하고 토양이 빈약하다는 점, 해안도로 등으로 인해 자생지가 협소하고 1~2개체 혹은 50개체 이하의 소규모의 군락이 산발적으로 분포한다는 점에서 환경 조건이 유사하며 황근과 순비기나무가 우점한다는 점에서 종조성 역시 유사하게 나타나 하나의 그룹으로 구분하였다. Group Ⅱ의 상대기여도는 황근(100.0), 순비기나무(38.2), 돌가시나무(21.5), 갯메꽃(14.5), 억새(13.9), 갯강활(8.2), 우묵사스레피(5.6) 순으로 우점하며 염습지 초본류의 출현이 적다. Group Ⅱ의 지표종은 순비기나무, 갯메꽃으로 강한 파도의 영향을 견딜 수 있는 덩굴류의 출현이 중요한 것으로 분석되었다.

    Group Ⅲ는 일본의 Gulf 유형을 제외한 해안 유형에 위치한 군락으로 상대기여도는 황근(100.0), 갈대(5.9), 천일사초(4.7), 층층고랭이(1.4), 참소리쟁이(0.9), 모새달(0.9) 순 이었다. Group Ⅲ의 경우 상대기여도 1순위인 황근과 다른 식물종의 상대기여도 값의 차이가 매우 큰데 이는 황근이 단순 우점하거나 여러 교란 요인으로 인해 다른 식생의 발달이 어려운 환경이라는 것을 의미한다. Estuary, Lagoon과 같은 해안 유형에서는 황근의 개체수가 100개체 이상 나타나는 규모가 큰 순군락이 나타나기도 한다. 지표종으로는 천일사초와 층층고랭이가 유의한 것으로 분석되었는데 이는 한국의 깊은 만 유형, 얕은 만 유형과 일본의 Gulf 유형에서 출현하지 않은 염습지 식물이기 때문으로 판단된다.

    3) 황근 군락 분포에 영향을 주는 환경요인

    RDA 분석 결과 19개 환경변수 중 10개의 변수가 유의하게 황근 군락에 영향을 미치는 것으로 분석되었다(Figure 5, adjusted R2=0.2488). 영향력이 가장 높은 변수는 가장 습한 달의 강수량(bio 13)이었으며, 가장 습한 달의 강수량은 Group Ⅲ의 방향으로 갈수록 높아지는 것으로 분석되었다. 연간강수량을 포함해서 가장 습한 시기와 건조한 시기 강수량 모두 일본 해안 유형의 Group Ⅲ로 갈수록 높게 나타난 반면, 가장 따뜻한 분기의 강수량은 바다에 가장 가까운 군락 그룹인 Group Ⅱ이 가장 높고 Group Ⅰ, Group Ⅲ 순으로 높은 것으로 분석되었다. 등온성(bio 03)은 Group Ⅲ 와 Group Ⅱ가 유사하게 Group Ⅰ보다 높고 강수계절성은 Group Ⅱ가 가장 높은 것으로 보아 한국에 위치한 황근 군락의 기온 변화의 폭이 더 크고 바다에 가까운 군락에서 강수량의 계절별 변화가 더 큰 것을 알 수 있다. 가장 따뜻한 달의 최대온도는 Group Ⅲ가 가장 높았고, 가강 건조한 분기의 평균기온은 Group Ⅰ과 Group Ⅱ가 유사하게 Group Ⅲ보다 높은 것으로 보아 일본에 위치한 황근 군락이 더 높은 온도 환경 범위에서 생육하고 있지만 물의 가용성이 부족한 시기의 평균기온은 제주도에 위치한 황근 군락에서 더 높은 것을 알 수 있다.

    Random Forest 회귀 분석 결과 지역에 따라 황근 군락이 구분된 NMDS 축 1의 경우 19개 환경변수 중 상대적 중요도가 높은 상위 5개의 변수를 살펴보면 가장 따뜻한 분기의 강수량(bio 18), 온도계절성(bio 4), 가장 추운 분기의 평균 기온(bio 11), 가장 건조한 분기의 평균기온(bio 9), 등온성(bio 3) 순이었다(Figure 6). 해안 지형 유형에 의해 황근 군락이 구분된 NMDS 축 2 역시 가장 따뜻한 분기의 강수량 (bio 18)이 가장 중요한 변수로 분석되었고, 가장 추운 분기의 평균 기온(bio 11), 온도계절성(bio 4), 가장 건조한 분기의 평균기온(bio 9), 연평균기온(bio 1)순으로 분석되었다.

    일반적으로 겨울 기온이 맹그로브의 분포에 더 중요한 영향을 미치는 것(Davis, 1940;West, 1977;Smith and Duke, 1987;Woodroffe and Grindrod, 1991;Saenger, 2002)으로 여겨지는데 비해, RDA와 Random Forest 회귀 분석 결과 모두 강수량과 관련된 변수가 더 중요한 변수로 분석되었다. Saenger(2000)는 적합한 온도 환경에서는 강수량의 변동이 식물이 사용할 수 있는 물의 가용성과 강하게 연결되어 특정 맹그로브 종의 분포에 더 큰 영향을 미칠 수 있다고 밝힌 바 있다. 황근의 분포 범위가 위도 28°N ~ 35°N 사이로 넓지 않고 황근이 상대적으로 추위에 내성이 있다는 것을 고려하면 황근의 생육에 적합한 온도 환경 범위 내에 기존 자생지가 분포하고 있기 때문에 강수량과 연관된 변수의 영향력이 더 높게 분석된 것으로 판단된다. 가장 습한 달의 강수량이 황근의 활력도와 생장에 영향을 미치는 것 (Lee et al., 2023) 역시 황근 군락의 구분에 영향을 미친 것으로 보인다. 또한 남아프리카에서 기후변화에 따른 H. tiliaceus의 분포를 예측한 결과 연간 강수량이 가장 중요한 변수로 분석된 것(Veldkornet and Rajkaran, 2019)으로 보 아 Hibiscus속 준맹그로브들이 해안유형과 같은 입지 환경에 영향을 크게 받는 특성이 반영된 것으로 보인다. 북반구, 특히 아시아 지역에서는 여름 기간의 식물 생장에 가장 영향을 많이 미치는 요인 중 기온 인자는 점차 그 영향력이 약해지고 강수량이 더 영향을 많이 주는 것으로 밝혀졌다(Chen et al., 2018). 황근 군락 분포에 영향을 주는 환경 요인에서도 분기 즉 계절성을 가지는 경향을 볼 수 있다. 계절별 식물 생장 단계에서 민감하게 영향을 받는 기후 인자들이 다르다는 것은 기후변화가 발생할 경우 식물의 적응과 반응 메커니즘이 달라진다고 볼 수 있다.

    우리나라 난대성 상록활엽수의 북방한계선은 겨울철 기온에 따라 결정되는 것으로 알려져 있으며(Uyeki, 1941), 동남아 난대 목본식물의 잠재 분포 가능성을 평가하는데 가장 추운 달의 평균기온이 선정된 바 있다(Lee et al., 2022). 따라서 황근의 북방한계선 역시 Random Forest 회귀 분석 결과 상대적으로 중요한 것으로 선정된 변수인 가장 추운 분기의 평균기온의 영향을 받을 것으로 판단된다. 기후변화에 따라 황근의 북방한계선이 북상할 경우 우리나라에서도 일본 황근 자생지가 위치한 Estuary나 sea-relic lake, Lagoon 유형과 같은 다양한 해안 유형으로 황근의 분포가 확산될 수 있을 것으로 판단된다. 다만 황근 군락의 분포에 강수량이 미치는 영향이 크기 때문에 기후변화로 인해 강수 패턴이 불규칙해지고 계절 변화의 폭이 커질 경우 물의 가용성이 떨어지면서 민물이 유입되는 하구 유형을 제외하고 일본과 같은 대규모의 순군락이 발달하는 것은 제한적일 가능성이 있다.

    황근은 Hibiscus속 Azazae절에 속하는 종들 가운데 유일하게 동아시아 온대 지역에 분포하는 낙엽 관목으로 (Yamazaki et al., 2023) 상대적으로 추위에 내성이 있으며 우리나라는 황근의 북방한계선에 해당한다. 황근 군락은 지역과 해안 유형에 의해 구분할 수 있었는데, Group Ⅰ의 경우 깊은 만 안쪽에 위치한 군락으로 주로 초본 염생식물과 함께 2층 구조로 나타난다. Group Ⅱ는 기반암이 많이 노출된 해안 혹은 자갈 해안에서 강한 파도의 영향을 견딜 수 있는 덩굴성 해안 관목과 함께 발달하며, Group Ⅲ은 일본에 위치한 군락으로 다양한 해안 지형에 출현하며 100개체 이상의 규모가 큰 순군락이 나타나기도 한다. 황근 군락 분포에 영향을 주는 환경요인을 분석한 결과 가장 습한 달의 강수량(bio 13), 가장 따뜻한 분기의 강수량(bio 18) 등이 중요한 변수로 분석되었는데, 입지 환경의 영향을 크게 받는 Hibiscus속의 특성이 반영된 결과로 판단된다. 본 연구 결과는 향후 준맹그로브를 포함한 난대 목본 수종의 유입 및 확산에 대응하는 생태계 관리에 기초자료로서 활용할 수 있을 것으로 기대된다. 그러나 본 연구에서는 황근 이외에 순비기나무 등과 같이 염생식물(halophyte)로 여겨지는 해안 관목을 고려하지 못하였다는 한계를 가지고 있다. 따라서 준맹그로브의 특성을 보일 수 있는 해안 관목에 대한 추가적인 연구가 필요하다.

    Figure

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    Study sites of the Hibiscus hamabo in Korea and Japan(Bio01 and Bio12 are from Worldclim).

    KJEE-38-4-354_F2.gif

    The global distribution of genus Hibiscus from temperate to tropical climate regions. Map of Yamazaki(2023) modified.

    KJEE-38-4-354_F3.gif

    Ordination plot of non-metric multidimensional scaling (NMDS) based on the coastal landform and region(stress=0.176), (A) Deep curved bay, (B) Shallow curved bay, (C) Inlet, (D) Gulf, (E) Estuary, (F) Lagoon, (G) Sea-relic lake.

    KJEE-38-4-354_F4.gif

    Schematic vegetation profiles of H. hamabo.

    Af: Artemisia fukudo; Cj: Cnidium japonicum; Hh: Hibiscus hamabo; Lt: Limonium tetragonum; Ms: Miscanthus sinensis var. purpurascens; Pc: Puccinellia coreensis; Vr: Vitex rotundifolia; Pl: Phacelurus latifolius; Pa: Phragmites australis; Ca: Camellia japonica; H.W.: high water line; W: water line. *Vegetation profiles of Group Ⅲ is modified from Nakanishi(2000).

    KJEE-38-4-354_F5.gif

    Ordination plot of redundancy analysis(RDA) based on the three group(adjusted R2=0.2488).

    KJEE-38-4-354_F6.gif

    Variable importance calculated from random forest regression for vegetation unit of H. hamabo.

    Table

    List of environmental variables used in the randomforest regression

    Coastal landform of H. hamabo habitat

    IndVal-significant species in vegetation unit of H. hamabo

    Reference

    1. Ahn, Y.H. (2003) Distribution of native Hibiscus hamabo and ecological characteristics of naturally inhabited areas in Jeju Island. Horticultural Science & Technology 21(4): 440-446. (in Korean with English abstract)
    2. Ahn, Y.H. , K.H. Chung and H.S. Park (2003) Vegetation and flora of Hibiscus hamabo inhabited naturally in Soan Island. Journal of Environmental Science International 12(11): 1181-1187.
    3. Alongi, D.M. (2008) Mangrove forests: Resilience, protection from tsunamis, and responses to global climate change. Estuarine, Coastal and Shelf Science 76(1): 1-13.
    4. Angert, A.L. , L.G. Crozier, L.J. Rissler, S.E. Gilman, J.J. Tewksbury and A.J. Chunco (2011) Do species’ traits predict recent shifts at expanding range edges? Ecology Letters 14(7): 677-689.
    5. Braun-Blanquet, J. (1965) Plant Sociology. The Study of Plant Communities (Transl. by G.D. Fuller and H.S. Conard). New York, 439pp.
    6. Bray, J.R. and J.T. Curtis (1957) An ordination of the upland forest communities of southern Wisconsin. Ecological Monographs 27(4): 326-349.
    7. Breiman, L. (2001) Random forests. Machine Learning 45: 5-32.
    8. Chapman, V.J. (1976) Mangrove Vegetation. J. Cramer, Lehre., 447pp.
    9. Chen, C. , B. He, L. Guo, Y. Zhang, X. Xie and Z. Chen (2018) Identifying critical climate periods for vegetation growth in the Northern Hemisphere. Journal of Geophysical Research: Biogeosciences 123: 2541-2552.
    10. Clark, J. S. (1998) Why trees migrate so fast: Confronting theory with dispersal biology and the paleorecord. The American Naturalist 152(2): 204-224.
    11. Davis, J.H. (1940) The ecology and geologic role of mangroves in Florida. Carnegie Institute of Washington Publications. Papers from Tortugas Laboratory 32: 303-412.
    12. Dufrêne, M. and P. Legendre (1997) Species assemblages and indicator species: The need for a flexible asymmetrical approach. Ecological Monographs 67(3): 345-366.
    13. Elevitch, C.R. and L.A. Thomson (2006) Hibiscus Tiliaceus (beach hibiscus). Species Profiles for Pacific Island Agroforestry, 14pp.
    14. Emanuel, W.R. , H.H. Shugart and M.P. Stevenson (1985) . Climatic change and the broad-scale distribution of terrestrial ecosystem complexes. Climatic Change, 7(1): 29-43.
    15. Foden, W. , G.M. Mace, J.C. Vié, A. Angulo, S.H. Butchart, L. DeVantier, H. Dublin, A. Gutsche, S. Stuart and E. Turak (2009) Species Susceptibility to Climate Change Impacts. Wildlife in a Changing World–an Analysis of the 2008 IUCN Red List of Threatened Species, 77pp.
    16. Fryxell, P.A. (2001) Talipariti (Malvaceae), a segregate from Hibiscus. Contribution from the University of the Michigan Herbarium 23: 225-270.
    17. GBIF (2024) Free and Open Access to Biodiversity Data. Global Biodiversity Information Facility Secretariat. https://www.gbif.org.
    18. Ghayoumi, R. , E. Ebrahimi, T.F. Hosseini and M. Keshtkar (2019) Predicting the effects of climate change on the distribution of mangrove forests in Iran using the maximum entropy model. Journal of Applied RS and GIS Techniques in Natural Resource Science 10(2): 34-47.
    19. Grace, J. , F. Berninger and L. Nagy (2002) Impacts of climate change on the tree line. Annals of Botany 90(4): 537-544.
    20. Habary, A. , J.L. Johansen, T.J. Nay, J.F. Steffensen and J.L. Rummer (2017) Adapt, move or die–how will tropical coral reef fishes cope with ocean warming? Global Change Biology 23(2): 566-577.
    21. Hegland, S.J. , A. Nielsen, A. Lázaro, A.L. Bjerknes and Ø. Totland (2009) How does climate warming affect plant‐pollinator interactions? Ecology Letters 12(2): 184-195.
    22. Hotta, M. (1989) Useful Plants of the World. Heibonsha Ltd., Tokyo, pp. 525-527.
    23. Hu, W. , Y. Wang, D. Zhang, W. Yu, G. Chen, T. Xie, Z. Liu, Z. Ma, J. Du, B. Chao, G. Lei and B. Chen (2020) Mapping the potential of mangrove forest restoration based on species distribution models: A case study in China. Science of The Total Environment 748: 142321.
    24. IPCC (2021) Climate Change 2021: The Physical Science Basis. Intergovernmental Panel on Climate Change, Geneva, Switzerland, 2391pp.
    25. Iverson, L.R. and A.M. Prasad (1998) Predicting abundance of 80 tree species following climate change in the eastern United States. Ecological Monographs 68(4): 465-485.
    26. Kathiresan, K. and B.L. Bingham (2001) Biology of mangroves and mangrove ecosystems. Advances in Marine Biology. 40: 81- 251.
    27. KBD (2024) Kew Backbone Distributions. http://www.ipni.org and https://powo.science.kew.org/
    28. KNA (2016) Distribution Maps of Vascular Plants in Korea. Korea National Arboretum, South Korea, 809pp. (in Korean)
    29. Kruskal, J.B. (1964) Non-metric multidimensional scaling: A numerical method. Psychometria 29: 115-129.
    30. Larivière, B. and D. Van den Poel (2005) Predicting customer retention and profitability by using random forests and regression forests techniques. Expert Systems with Applications 29(2): 472-484.
    31. Lee, C. , H. Kim, K. Cho, H. Choi and B. Lee (2022) Assessment of potential distribution possibility of the warm-temperate woody plants of East Asia in Korea. Ecology and Resilient Infrastructure 9(4): 269-281. (in Korean with English abstract)
    32. Lee, C. , J.S. Lee, C. Kim, Y. Chu and B. Lee (2023) Prediction of carbon accumulation within semi-mangrove ecosystems using remote sensing and artificial intelligence modling in Jeju Island, South Korea. Ecology and Resilient Infrastructure 10(4): 161-170. (in Korean with English abstract)
    33. Li, J. , J. Liao and M. Guan (2012) Salt tolerance of hibiscus hamabo seedlings: A candidate halophyte for reclamation areas. Acta Physiol Plant. 34: 1747-1755.
    34. Lugo, A.E. and S.C. Snedaker (1974) The ecology of mangroves. Annual Review of Ecology and Systematics 5(1): 39-64.
    35. McKee, K.L. and J.E. Rooth (2008) Where temperate meets tropical: Multi‐factorial effects of elevated CO2, nitrogen enrichment, and competition on a mangrove‐salt marsh community. Global Change Biology 14(5): 971-984.
    36. McKee, K.L. , D.R. Cahoon and I.C. Feller (2007) Caribbean mangroves adjust to rising sea level through biotic controls on change in soil elevation. Global Ecology and Biogeography 16(5): 545-556.
    37. Naidoo, G. , A.V. Tuffers and D.J. Willert (2002) Changes in gas exchange and chlorophyll fluorescence characteristics of two mangroves and a mangrove associate in response to salinity in the natural environment. Trees 16: 140-146.
    38. Nakanishi, H. (1985) Geobotanical and ecological studies on three semi-mangrove plants in Japan. Japanese Journal of Ecology 35(1): 85-92.
    39. Nakanishi, H. (2000) Distribution and ecology of the semi-mangrove, Hibiscus hamabo community in western Kyushu, Japan. Vegetation Science 17(2): 81-88.
    40. Nakanishi, H. , K. Nakanishi and A. Takaki (2007) Local variation and population diversity of Hibiscus hamabo (Malvaceae). Vegetation Science 24(1): 19-28.
    41. Nakanishi, H. , M.H. Kim and C.S. Kim (2004) Distribution and Ecology of Hibiscus Hamabo and Paliurus Ramosissimus in Jeju Island, Korea. Bulletin-faculty of Education Nagasaki University Natural Science, pp. 1-10.
    42. Nathan, R. , N. Horvitz, Y. He, A. Kuparinen, F.M. Schurr and G.G. Katul (2011) Spread of North American wind‐dispersed trees in future environments. Ecology Letters 14(3): 211-219.
    43. Ni, L. , Z. Wang, Z. Fu, D. Liu, Y. Yin, H. Li and C. Gu (2021) Genome-wide analysis of basic helix-loop-helix family genes and expression analysis in response to drought and salt stresses in Hibiscus hamabo Sieb. et Zucc. International Journal of Molecular Sciences 22(16): 8748.
    44. Ohwi, J. (1965) Flora of Japan. (in English; ed F.G. Meyer and E. H. Walker). Washington DC, 1067pp.
    45. Oliveira, S. , F. Oehler, J. San-Miguel-Ayanz, A. Camia and J.M. Pereira (2012) Modeling spatial patterns of fire occurrence in Mediterranean Europe using multiple regression and random forest. Forest Ecology and Management 275: 117-129.
    46. Parida, A.K. and A.B. Das (2005) Salt tolerance and salinity effects on plants: A review. Ecotoxicology and Environmental Safety 60(3): 324-349.
    47. Piou, C. , I.C. Feller, U. Berger and F. Chi (2006) Zonation patterns of Belizean offshore mangrove forests 41 years after a catastrophic hurricane. Biotropica 38: 365-374.
    48. Rao, C. R. (1964) The use and interpretation of principal component analysis in applied research. Sankhyā: The Indian Journal of Statistics, Series A (1961-2002) 26(4): 329-358.
    49. Saenger, P. (2002) Mangrove Ecology, Silviculture and Conservation. Kluwer Academic Publishers, Dordrecht, The Netherlands, 360pp.
    50. Sakhanokho, H.F. , N. Islam-Faridi, E.M. Babiker, C.D. Nelson, S.J. Stringer and J.J. Adamczyk Jr (2020) Determination of nuclear DNA content, ploidy, and FISH location of ribosomal DNA in Hibiscus hamabo. Scientia Horticulturae 264: 109167.
    51. Sakio, H. and T. Masuzawa (2020) Advancing timberline on Mt. Fuji between 1978 and 2018. Plants 9(11): 1537.
    52. Semeniuk, V. (2013) Predicted response of coastal wetlands to climate changes: A Western Australian model. Hydrobiologia, 708(1): 23-43.
    53. Shimizu, Y. (1984) Comparison of the woody species between in the Bonin (oceanic) and Ryukyu (continental) island concerning the ecological release of plants in islands. Ogasawara Res. 10: 25-49.
    54. Sittaro, F. , A. Paquette, C. Messier and C. A. Nock (2017) Tree range expansion in eastern North America fails to keep pace with climate warming at northern range limits. Global Change Biology 23(8): 3292-3301.
    55. Smith, T. J. and N. C. Duke (1987) Physical determinants of inter-estuary variation in mangrove species richness around the tropical coastline of Australia. Journal of Biogeography 14: 9-19.
    56. Sugiura, S. , T. Abe, and S. Makino (2006) Loss of extrafloral nectary on an oceanic island plant and its consequences for herbivory. American Journal of Botany 93(3): 491-495.
    57. Takayama, K. , T. Kajita, J.I.N. Murata and Y. Tateishi (2006) Phylogeography and genetic structure of Hibiscus tiliaceus— speciation of a pantropical plant with sea‐drifted seeds. Molecular Ecology 15(10): 2871-2881.
    58. Takayama, K. , T. Ohi‐Toma, H. Kudoh and H. Kato (2005) Origin and diversification of Hibiscus glaber, species endemic to the oceanic Bonin Islands, revealed by chloroplast DNA polymorphism. Molecular Ecology 14(4): 1059-1071.
    59. Takayama, K. , Y. Tateishi, J.I.N. Murata and T. Kajita (2008) Gene flow and population subdivision in a pantropical plant with seadrifted seeds Hibiscus tiliaceus and its allied species: Evidence from microsatellite analyses. Molecular Ecology 17(11): 2730-2742.
    60. Tomlinson, P.B. (1986) The Botany of Mangroves. Cambridge University Press, 419pp.
    61. Ureego, L.E. , J. Polania, M.F. Buitrago, L.F. Cuartas and A. Lema (2009) Distribution of mangroves along environmental gradients on San Andres Island (Colobian Caribbean). Bull Mar. Sci. 85: 27-43
    62. Uyeki, H. (1941) Northern distribution limit of Korean evergreen broadleaved tree. Acta Phytotax. Geobot 10: 89-93.
    63. Veldkornet, D.A. and A. Rajkaran (2019) Predicting shifts in the geographical distribution of two estuarine plant species from the subtropical and temperate regions of South Africa. Wetlands 39: 1179-1188.
    64. Vozzo, J.A. (2002) Tropical Tree Seed Manual. US Department of Agriculture, Forest Service, pp. 508-510.
    65. Walther, G.R. , E. Post, P. Convey, A. Menzel, C. Parmesan, T.J. Beebee, J.M. Fromentin, O. Hoegh-Guldberg and F. Bairlein (2002) Ecological responses to recent climate change. Nature 416 (6879): 389-395.
    66. Wang, L. , M. Mu, X. Li, P. Lin and W. Wang (2011) Differentiation between true mangroves and mangrove associates based on leaf traits and salt contents. Journal of Plant Ecology 4(4): 292-301.
    67. Wang, Z. , J.Y. Xue, S.Y. Hu, F. Zhang, R. Yu, D. Chen, Y. Van de Peer, J. Jiang, A. Song, L. Ni, J. Hua, Z. Lu, C. Yu, Y. Yin and C. Gu (2022) The genome of Hibiscus hamabo reveals its adaptation to saline and waterlogged habitat. Horticulture Research 9: uhac067.
    68. Wang, Z. , X. Xu and L. Ni (2019) Efficient virus-induced gene silencing in hibiscus hamabo Sieb. et Zucc. using tobacco rattle virus. PeerJ 7: e7505.
    69. West, R.C. (1977) Tidal Salt-marsh and Mangal Formations of Middle and South America. Ecosystems of the World 1: Wet Coastal Ecosystems, Elsevier Scientific Publishing Co., New York, pp. 193-213.
    70. Westhoff, V. and E. van der Maarel (1978) The Braun-Blanquet Approach. In: Ordination and Classification of Communities. pp. 287-399. (R.H. Whittacker, ed.), Dr. W Junk by Publisher. Hague, Boston, London.
    71. Woodroffe, C.D. and J. Grindrod (1991) Mangrove biogeography: The role of quaternary environmental and sea-level change. Journal of Biogeography 18: 479-492.
    72. Woodroffe, C.D. (1990) The impact of sea-level rise on mangrove shorelines. Progress in Physical Geography 14(4): 483-520.
    73. Worldclim (2017) Global Climate and Weather Data. https://www.worldclim.org/
    74. Wu, T. , S. Gu and H. Zhou (2013) Photosynthetic and physiological responses of native and exotic tidal woody seedlings to simulated tidal immersion. Estuar Coast Shelf Sci. 135: 280- 284.
    75. Yamazaki, Y. , T. Kajita and K. Takayama (2023) Spatiotemporal process of long‐distance seed dispersal in a pantropically distributed sea hibiscus group. Molecular Ecology 32(7): 1726- 1738.
    76. Youssef, T. (2007) Stomatal, biochemical and morphological factors limiting photosynthetic gas exchange in the mangrove associate Hibiscus tiliaceus under saline and arid environment. Aquatic Botany 87(4): 292-298.
    77. Zhu, K. , C.W. Woodall and J.S. Clark (2012) Failure to migrate: Lack of tree range expansion in response to climate change. Global Change Biology 18(3): 1042-1052.
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