서 론

전 세계적으로 보전 분야에서 증거기반 보전(evidencebased conservation)을 주류화하려는 움직임에 힘입어 보전 성과(conservation outcome) 및 효과(impact 또는 effectiveness) 평가 필요성이 강조되고 있다(Westwood et al., 2014;Baylis et al., 2016;Grace et al., 2021;Wauchope et al., 2021;Sutherland, 2022). 공중보건(Hu et al., 2009;Clarke et al., 2019), 교육(Gui et al., 2023), 사회경제(Khandker et al., 2009) 등 다양한 분야에서 이러한 평가는 중요한 환류 과정 중 하나로 간주되어 왔으나, 보전 분야에서 이러한 과정은 종종 간과되어 온 것이 사실이다(Ferraro and Pattanayak, 2006;Baylis et al., 2016). 보전 성과는 어떤 요인(예: 위협 요인, 기회요인 등)의 희망하는 미래 상태를 의미하며, 성과 평가는 당초 보전 목표(objective)의 달성도(예: 위협 수준 감소 등)를 평가하는 과정이다(CMP, 2020;Salafsky et al., 2024). 효과는 보전대상의 희망하는 미래 상태를 의미하며, 효과평가는 당초 보전 목적(goal)의 달성도(예: 개체군 크기, 서식지 건강성 등)를 평가하고 어떤 조치가 효과적이었는지 인과관계를 탐색하는 과정이다(Ferraro and Pattanayak, 2006;CMP, 2020;Salafsky et al., 2024). 이러한 평가를 수행하기 위해서는 명확한 정량적 지표를 설정하고, 기준점 자료를 확보해야 하는 동시에 통계적으로 정확하고 정밀한 방법으로 지표(indicator)를 측정하는 과정이 필요하다(Boor, 2014;Baylis et al., 2016). 그러나 아직까지 국내 멸종위기 야생생물 보전·복원사업에서는 정량적인 보전 목적 및 목표가 명시된 종별 보전계획뿐만 아니라 효과평가가 제도화되지 않아 이러한 과정이 대체로 생략되곤 한다.

식물체 높이(plant height)는 종의 유전적, 환경적 요소를 반영하고, 생장 및 개체의 적응도(fitness)를 간접적으로 보여주며, 재도입 등 보전이입(conservation translocation) 및 생태계 복원 시 중요한 모니터링 지표로 사용된다(Elzinga et al., 1998;Moles et al., 2009;Monks et al., 2012;Commander et al., 2018;Wang et al., 2019;Martin et al., 2020). 대상종의 활력(vigor)을 모니터링할 때 식물체 높이는 신초 수, 종자 수 등과 함께 측정의 대상이 되므로 (Elzinga, 1998), 재도입 성공을 측정하는 지표 중 하나로 활용될 수 있으며(Mistretta and White, 2001;Monk et al., 2012), 개체의 생장(Commander et al., 2018)뿐만 아니라 재도입 기술의 유용성이나 서식지적합성 평가 시 지표로도 활용되고 있다(Maschinski and Duquesnel, 2007;Monk et al., 2012).

정확한 모집단 추정을 위해 표본추출 방법, 적정 표본 크기 탐색 등 표본 설계(sampling design)는 연구 진행에 앞서 가장 중요한 과정 중 하나이다(Kenkel et al., 1989;Albert et al., 2010;Park et al., 2010). 올바른 표본 추출을 위해서는 먼저 목표 모집단(target population)을 정의한 후에 표본 추출틀(sampling frame)과 실제 관측값을 포함하는 표본추출단위(sampling unit)를 설정해야 한다(Albert et al., 2010). 다음으로 연구 여건 및 모집단 특성에 따라 확률(예: 단순임 의표본추출, 층화표본추출, 집락표본추출, 이단표본추출 등) 또는 비확률표본추출(예: 편의 표본추출, 판단 표본추출, 할 당 표본추출 등) 방법으로 추출을 진행할 수 있다(Kenkel et al., 1989;Park et al., 2010). 또한 적정 표본 크기 또는 표본추출 강도의 결정도 통계적 검정력(statistical power)에 영향을 주므로 표본 설계에서 중요한 과정 중 하나이나, 모든 분야의 연구 상황에 적용되는 보편적 규칙은 없는 상태이다(Park et al., 2010). 최근 컴퓨터 기술 발달로 연산속도가 빨라져 부트스트랩(bootstrap)과 같은 복원추출(resampling) 방법은 모집단의 분포를 가정하지 않고도 일정 크기의 표본만으로도 손쉽게 모수를 추정하고, 불확실성(uncertainty)에 대한 정보를 제공할 수 있어서 널리 사용되고 있다(Efron, 1979;Fieberg et al., 2020). 그러나 부트스트랩 이용 시에는 최초 사용된 표본 크기(sample size) 또는 표본추출 강도(sampling intensity)가 잘못 설정되면 추정치의 변동성이 높아져서 모집단을 정확하게 추정하기 어려우므로(Fieberg et al., 2020), 표본 크기 또는 추출 강도에 따른 가상 실험이 필요하다(e.g., Casas et al., 2018).

멸종위기 야생생물 Ⅱ급으로 지정된 백양더부살이(Orobanche filicicola Nakai ex J. O. Hyun, H. C. Shin & Y. S. lm.)는 보전·복원 조치에 필요한 핵심 정보가 부족하여 관련 조사 및 연구가 필요한 종이다. 이 종은 엽록소가 결핍된 잎을 생산하나 그 크기가 매우 작고, 기주식물인 쑥류(Artemisia spp.)에 전적으로 기생(holoparasitic)하여 꽃과 열매만을 생산하는 여러해살이 식물이다(Hyun et al., 2003). 백양더부살 이는 한반도 특산식물이며, 전라도 일부 지역만이 공식적인 분포 기록으로 남아있다(Hyun et al., 2003). 환경부는 2012년 야생생물 및 보호에 관한 법률에 의거하여 이 종을 멸종위기 야생생물 Ⅱ급으로 지정했고, 2017년, 2022년에도 같은 등급을 유지하고 있다. 산림청에서는 ^｢수목원 조성 및 진흥에 관한 법률 시행규칙_｣ 제2조제3항에 따라 희귀식물로 지정·관 리하고 있다.

백양더부살이는 아직까지 분류학적 문제점이 해결되지 않은 종이다. 백양더부살이는 Nakai에 의해 1928년 최초로 전남 장성군 백양산에서 발견되었으며, 1999년 동일지역에서 Hyun et al.(2003)이 15개체를 발견한 바 있다. Hyun et al.(2003)에 따르면 당시 Nakai가 백양더부살이의 학명으로 명명한 Orobanche filicicola는 유효했으나, 비합법적으로 출판되었고(Nakai, 1952), 기준표본(type specimen)이 없어 정식 학명으로 인정받지 못했다. 황종용(O. pycnostachya), 압록더부살이(O. pycnostachya var. amurensis)는 줄기와 화관에 선모(glandular trichome)가 나 있는 점, 2열로 깊게 갈라진 꽃받침잎(calyx)을 갖는다는 점에서 백양더부살이와 유사하나, 황종용은 노란색 화관, 더 넓고 끝이 예리한 포엽(bract)을 가지고, 압록더부살이는 암술대 기부에 털이 거의 나지 않고(subglabrous), 급하게 좁아지는 포엽을 가지고 있어서 백양더부살이와 구분되는 것으로 알려져 있다 (Hyun et al., 2003). 또한 Hyun et al.(2003)은 백양더부살이가 위의 두 종보다 식물체 높이(백양더부살이 vs. 황종용 및 압록더부살이 = 13-30 cm vs. 10-45 cm), 포(10-16 mm vs. 12-22 mm and 15-20 mm) 및 꽃받침(8-11 mm vs. 10-15 mm and 8-18 mm), 화관 길이(13-22 mm vs. 15-30 mm and 18-25 mm)가 더 작다고 밝혔다. 그러나, Chang et al.(2014)은 한반도 관속식물 잠정 목록(Provisional Checklist of Vascular Plants for the Korea Peninsula Flora)에서 O. filicicola를 압록더부살이(북한에 분포)의 이명(synonym)으로 처리하였고, 한국에 자생하는 Orobanche 속 식물은 초종용(O. coerulescens)이 유일한 것으로 기술 하였다(Chang et al., 2014). 이는 사실상 백양더부살이와 초종용을 동일 종으로 본다는 견해이다. 이러한 식물 목록에 기반하여 POWO(2024)는 O. filicicola를 O. pycnostachya var. amurensis(압록더부살이)의 이명으로 처리하고 있다. 최근에는 근연종인 초종용과 백양더부살이의 염색체 수(2n = 38)가 동일하다는 보고도 있었다(Choi et al., 2020). 이처럼 분류학적으로 상이한 의견이 존재하나 정작 국내 집단 내 또는 집단 간 계량 형질의 범위 등 정확한 형태적 특성 조사는 전혀 이루어지지 않은 상태이므로 분류학적 모호성을 해결하기 어려운 실정이다.

이 연구는 보전계획 수립을 위한 정보가 부족한 멸종위기 야생생물 백양더부살이의 1) 전국 분포, 개체군 현황, 위협 요인, 생장 및 번식 특성을 파악하고, 2) 식물체 높이의 지역 개체군 내 또는 개체군 간 계량 형질의 변이와 관련된 기초 정보를 제공하며, 3) 보전·복원사업 효과평가에 필요한 효율적이고도 신뢰도 높은 생장 지표(즉, 식물체 높이)의 모니터링 기반을 구축하고자 수행되었다. 백양더부살이와 같이 잎이 미약하게 발달하는 기생식물일 경우, 개체군 크기 외에 측정이 가능한 모니터링 지표를 설정하기 어렵다. 따라서 식물체 높이 특성은 백양더부살이의 중요한 보전 지표가 될 수 있다. 동시에, 현 시점의 지역별 개체군 생장 현황과 압록더부살이 및 황종용과의 계량 형질 측면의 차이를 밝힐 수 있는 단서가 될 수 있으며, 나아가서는 효과평가를 위한 기준점 자료가 될 수 있다. 우리는 백양더부살이를 대상으로 가장 최신의 분포지역 정보, 개체군 크기, 개체 생장 및 번식에 대한 정보를 일차적으로 제공하고자 한다. 또한 일정 수 이상(≥30개체)의 개체가 확인된 지역에 한 해 식물체 높이를 전수조사(census)하여 보전조치가 필요한 지역 개체군의 변이 수준, 지역 간 현 시점의 개체 생장 현황을 비교하고, 식물체 높이 측면에서 압록더부살이 및 황종용 (10-45 cm)과의 계량적 차이를 확인하고자 한다. 마지막으로, 전수조사 자료를 바탕으로 미래 보전조치 시 지표(즉, 식물체 높이) 측정을 위한 표본 설계 방법(즉, 표본추출단위 및 표본추출틀 설정, 표본추출 방법, 표본추출 강도 등)을 제안하고자 한다.

연구방법

1. 대상종의 분류학적 특성

백양더부살이는 한 곳에서 여러 줄기가 모여나는 특성을 가지며(clump; 이하 무리로 지칭), 5~6월 수상화서(spike)에 여러 개의 꽃이 달리고 삭과(capsule)로 익는다. 화축(rachis), 꽃, 포엽에는 부드러운 선모가 밀생하며, 꽃은 좌우대칭형으로 화관 윗입술은 푸른색-보라색을 띠고 아랫입술은 흰색을 띠는 것이 특징이다(Hyun et al., 2003).

2. 조사 지역 및 조사 방법

2024년 5월 2회(5.8.~9: 제주 4지점, 5.20.~24: 충남 1지점, 전북 5지점, 전남 5지점, 경남 1지점)에 걸쳐 백양더부살이가 분포하는 것으로 알려져 있는 16개 지점에서 개체군 현황, 개체 생장 및 번식 특성을 조사하였다(Figure 1). 이중 개체군 크기가 30개체 이상인 3개의 분포지점[전북 정읍 송산동 1지점(이하 JS로 지칭) 및 쌍암동 1지점(이하 JSS로 지칭), 제주특별자치도 서귀포시 대정읍 상모리 1지점(이하 JJ로 지칭)]을 식물체 높이 측정 전수조사 대상지로 하였다(Figure 1). 3개 분포지점에서 모두 쑥속(Artemisia spp.) 식물이 확인 되었으며, JS지점 개체군은 정읍천변에 위치했고, JSS지점 개체군은 저수지 제방 위에 위치했다. JJ지점 개체군은 군사 시설(비행장)인 초지에 비교적 넓게 분포해 있었다. 조사지역 에서 우리는 농업활동, 인간출입으로 인한 답압, 제방 공사 등과 같은 위협요인을 확인할 수 있었고, 이중 인간출입으로 인한 답압은 전수조사 대상지(JS, JSS, JJ)에서 두드러진 양상을 보였다(Figure 2). 우리는 3개 분포지점에서 개체수를 확인하고, 확인된 모든 개체의 식물체 높이를 측정하였다(JS: N = 64, JSS: N = 636, JJ: N = 247, Total: 947). 각 지점에서 개화 절정기 또는 결실기에 지상부 줄기의 기부에서 선단부까지를 식물체 높이로 정의하고 이를 절척(Stabila, 2 m, Germany)을 이용하여 측정하였다(Figure 2). 백양더부살이는 무리를 이루어 자라므로, 개체군 번호, 무리 번호를 모두 부여하여 식물체 높이 측정값을 기록하였다.

3. 통계분석

백양더부살이 세 개체군(JS, JSS, JJ) 전체의 식물체 높이 특성을 파악하기 위해 먼저 관측값 분포의 등분산성, 정규성을 Levene’s test, Shapiro-Wilk test로 각기 검정하였다. 최소, 최대값 및 집단별 평균(mean), 분산(variance), 표준편차(standard deviation) 등 기술통계량을 구하고, 이를 바탕으로 변동계수(coefficient of variation; CV)를 구하였다. 또한 개체군별 무리의 개체수 특성을 파악하기 위해 무리 내 개체수의 최소-최대값(min-max) 및 개체수 중앙값 (median)을 구하였다.

백양더부살이의 식물체 높이 등 생장 상태의 추정을 위한 적정 표본추출 강도(sampling intensity)를 파악하고자 전수 조사 자료를 바탕으로 표본추출 강도별 부트스트랩 복원추출 (bootstrap resampling)을 시행하였다. 부트스트랩 방법은 표본 집단을 대리 모집단으로 간주하고 이 집단 내에서 무작위 반복 추출을 하여 얻어진 표본 통계량의 분포(sampling distribution)를 바탕으로 추정의 불확실성(즉, 신뢰구간)에 대한 정보를 제공하며, 별도의 통계적 가정을 필요로 하지 않아 유연하다는 장점이 있다(Efron, 1979;Fieberg et al., 2020). 이 때문에 백양더부살이에 대한 생장 모니터링 수행 시 사용될 수 있음을 가정하고, 이를 이용한 가상의 표본추출을 시도하였다. 백양더부살이의 경우 개체(individual)를 표본추출단위로 설정할 경우, 집단 내 모든 개체에 번호가 부여됨과 동시에 표식이 이루어져야 하므로 표본추출단위가 수록된 목록인 표본추출틀(sampling frame)을 구성하는 것이 시간, 비용, 인력 측면에서 어렵다. 이는 개체수가 많은 경우 비현실적인 방법이다. 따라서 우리는 개체 대신 무리를 표본 추출단위로 설정할 수 있는지 여부를 먼저 파악하기 위해 무리 내 및 무리 간 관측값(즉, 식물체 높이)의 변동 수준을 선형혼합모형(linear mixed effect model; 이하 LMM으로 지칭)으로 파악하였다. 이때, 고정효과(fixed effect) 없이 무리를 임의효과(random effect)로 설정하여 임의효과 및 잔차(residual)의 표준편차 값을 비교했다. 집단별 LMM 분석 결과, 세 집단 모두 임의효과(즉, 무리 간 변동)의 표준편차 보다 잔차(residual)의 표준편차가 크게 나타났으므로(random effect vs. residual; JS: 0.075 vs. 0.105, JSS: 0.122 vs. 0.140, JJ: 0.099 vs. 0.127), 무리 내 식물체 높이 변동이 무리 간 변동보다 더 크다는 것을 알 수 있었다. 이러한 결과로 우리는 무리를 표본추출단위로 설정하게 되었다.

각 지역 집단에 대한 전수조사 결과를 바탕으로 가상의 부트스트랩 복원추출 방법으로 표본추출을 시도했다. 가상의 표본추출은 다음 두 가지 방법으로 수행되었다; 1) 각 집단 내 무리를 무작위로 추출하여 추출된 각 무리 내 모든 표본을 추출(즉, 집락표본추출(cluster sampling); 확률표본 추출방법), 2) 각 집단 내 무리를 대상으로 1차 무작위 추출을 수행하고, 추출된 각 무리 내 개체수에 비례하여 2차 무작위 추출을 수행(즉, 이단표본추출(two-stage sampling); 확률표본 추출방법). 전자의 방법 적용시에는 무리 표본추출의 강도를 20%-95%(5% 간격)로 수행하였고, 후자의 방법 적용 시에는 1차 무작위 추출강도 20%-95%(5% 간격)로, 2차 무작위 추출 시에는 1차 추출된 무리에서 개체 결측이 발생하지 않도록 추출강도를 55%-95%(5% 간격)로 수행하였다. 표본추출 강도마다 10,000회의 부트스트랩 복원 추출을 수행하여 각 집단의 식물체 높이 평균과 95% 신뢰 구간(confidence interval; CI)을 추정하였다. 또한 각 집단에 대한 전수조사 및 부트스트랩 통계량을 바탕으로 정확도(accuracy)와 정밀도(precision)를 다음과 같이 정의하고 계산하였다.

μ ^ : 추정 표본 평균, μ: 모집단 평균, CI upper, CI lower: 신뢰구간 상한 및 하한

정확도는 표본추출 강도별 부트스트랩 방법으로 추정한 식물체 높이 평균이 모집단 평균에 얼마나 근사한지 백분율로 나타낸 값이며, 값이 낮을수록 정확도가 높다. 정밀도는 표본추출 강도별 부트스트랩을 통해 반환되는 신뢰구간의 폭(상한-하한)이 추정 평균 대비 얼마나 좁은지 나타낸 백분율 값이며, 값이 낮을수록 정밀도가 높다.

모든 통계분석은 R software (R Core Team, v.4.3.3)를 이용하여 수행되었다. 자료의 처리는 ‘dplyr’ package(Wickham et al., 2023), 선형혼합모형 분석은 ‘lme4’ package(Bates et al., 2015), 부트스트랩 복원추출은 ‘boot’ package(Canty and Ripley, 2024), 자료의 시각화는 ‘ggplot2’ package(Wickham, 2016), ‘gridExtra’ package(Auguie, 2017)를 이용하여 수행하였다.

결 과

1. 백양더부살이 국내 분포 및 개체군 현황

총 16개 지점 중 7개 지점에서만 개체군이 확인되었고, 나머지 9개 지점에서는 개체가 관찰되지 않았다. 전북 정읍시 쌍암동(JSS) 지점은 국내 최대 규모의 개체군(636개체) 으로 확인되었고, 제주특별자치도 서귀포시 대정읍 상모리 (JJ) 개체군(247개체), 전북 정읍시 송산동(JS) 개체군(64개 체), 제주특별자치도 서귀포시 대정읍 동일리 개체군(25개체)이 뒤를 이었다. 극 소수의 개체(5개체 미만)만이 발견된 지점은 총 3개 지점으로, 전남 강진군 옴천면(3개체), 경상남도 통영시 산양읍(2개체), 전남 강진군 도암면(1개체)이 었다. 이들 지점을 제외하고 과거 개체가 확인된 7개 지점(충남 태안 1지점, 전북 고창 1지점, 순창 1지점, 부안 1지점, 전남 강진 1지점, 장성 1지점, 제주 1지점)에서는 모두 개체를 발견할 수 없었다. 또한 과거에 개체가 확인되지 않았던 2개 지점(제주 대정읍 동일리 1지점, 전남 신안 1지점)도 재조사한 결과, 개체를 발견할 수 없었다.

2. 백양더부살이의 생장 및 번식 특성

7개 지점에서 확인된 백양더부살이 개체는 비교적 대기 습도가 일정 이상으로 높은 하천 주변, 저수지 제방, 해안 인접지역, 산정부의 초지에 생육하고 있었다. 제주도의 경우 4월 중순 또는 말경에 개화가 시작되고, 전라도, 경상도 등 남부 지방에서는 5월 초-중순에 개화가 이루어지는 것으로 추정되었다. 또한 수술이 암술보다 먼저 성숙하는 웅예선숙 (protandry)인 것으로 밝혀졌으며, 암술 성숙기에는 암술머리가 화관 바깥으로 돌출되고, 화관 아랫입술 조각이 양쪽으로 벌어지는 것이 관찰되었다(Figure 2). 드물게 꽃에 방문한 곤충도 관찰되었으나, 모두 잎벌레과(Chrysomelidae) 1종이 었으며, 벌류, 나비류 등 잠재적인 수분매개곤충의 관찰은 어려웠다. 특히, 잎벌레과 1종은 백양더부살이 화관 또는 암술머리 등을 섭식하는 습성을 보였다. 결실기에 접어든 개체에서는 드물게 성숙 열매를 관찰할 기회도 있었으나 (Figure 2), 대체로 많은 개체들이 열매 없이 줄기가 갈변, 지상부 고사가 이루어진 상태였다.

3. 세 지역 개체군의 식물체 높이 특성

세 지역 개체군(JS, JSS, JJ)에서 식물체 높이를 전수조사 한 결과, JS와 JJ의 경우 분포의 정규성이 확인되었으나(Shapiro-Wilk test, P > 0.05), JSS의 경우 오른쪽 부분에 긴 꼬리를 가지는 분포(right-skewed)를 나타냈다(P < 0.05) (Figure 3). 세 지역 개체군의 식물체 높이 분산은 서로 다름이 인정되었다(Leven test, P > 0.05). 세 개체군 전체의 식물체 높이 최소값은 3 cm, 최대값은 50 cm에 이르며, 중앙 값은 20 cm가 산출되었다(N = 947). 식물체 높이 변동계수 (CV)는 모두 30% 이상으로 상당히 높은 수준이었다(JS vs. JSS vs. JJ = 32.6% vs. 35.5% vs. 30.3%). 분산값은 JS가 16.88, JSS가 52.26, JJ가 44.68였고, 평균 및 표준편차는 각기 12.6 ± 4.1 cm (JS), 20.3 ± 7.2 cm (JSS), 22.1 ± 6.7 cm (JJ)로 JJ가 가장 컸고, JS가 가장 작았다(Figure 4). 단, JSS의 경우 JJ의 관측값을 상회하는 이상치(outliers)가 존재하였다(Figure 4). 무리 내 개체수의 범위(최소-최대)는 JS가 1-10(N = 25), JSS가 1-28(N = 124), JJ가 1-26(N = 36)이었고, 개체군별 무리 내 개체수의 중앙값은 각기 2, 3, 5로 비교적 JJ집단이 무리 내 많은 수의 개체가 확인됨을 알 수 있었다.

4. 표본추출 강도에 따른 식물체 높이의 추정 변동성

세 지역 개체군의 식물체 높이 전수조사 자료에 근간하여 부트스트랩을 활용한 가상의 집락표본추출(표본추출단위: 무리, 표본추출 강도: 20-95%)을 수행한 결과, 식물체 높이 평균의 변동성은 표본추출 강도가 낮은 구간에서 대체로 높았고, 신뢰구간의 폭도 넓었다(Figure 5). JS의 경우, 추출 강도 40%까지는 평균의 변동성이나 신뢰구간의 폭이 상당히 컸으나, 50%부터는 완화되는 경향을 보였다. JSS와 JJ도 유사하게 50% 전까지는 변동성이 심했으나, 그 이후의 강도로는 안정화되는 양상을 보였다(Figure 5). 또한 표본추출 강도를 일정 수준(70% 이상) 올리지 않으면 JS와 JSS 간 신뢰구간이 중첩되는 현상도 관찰되었다(Figure 5). 가 상의 이단표본추출(표본추출단위: 무리, 1차 표본추출 강도: 20-95%, 2차 표본추출 강도: 55-95%)을 수행한 결과, 전반적으로 세 지역 개체군에서 2차 표본추출 강도의 변화에 따른 평균 및 신뢰구간 변동성은 크지 않았다(Figure 6). 단, 1차 표본추출 강도에 따른 추정값의 변동성은 JSS에서 다소 높은 경향이 관찰되었다. 또한 1차 추출을 70% 강도로 완료했다 하더라도, 2차 추출 시 일정 수준의 추출 강도(약 70% 이상)를 확보하지 못하는 경우에는 JSS와 JJ 간 신뢰 구간이 중첩되는 현상을 확인할 수 있었다(Figure 6).

집락표본추출의 정확도를 계산한 결과, JS는 표본추출 강도 20-35%에서 정확도가 현저히 낮았고, JSS도 20%에서 정확도가 낮은 편이었으나, 세 지역 개체군 모두 표본추출 강도 40%를 상회하면 모집단 평균 대비 5% 미만의 차이를 보임을 알 수 있었다(Figure 7). 집락표본추출의 정밀도를 계산한 결과, JS의 경우 표본추출 강도 20-50%까지 추정 평균 대비 신뢰구간 폭의 비율이 비교적 높게 나타나 추정치의 정밀성이 떨어졌다(Figure 8). 반면, JSS 및 JJ의 경우 전반적으로 어느 표본추출 강도에서도 20% 미만의 정밀도를 보였고, 추출 강도 65% 이상에서 대체로 10% 미만의 안정된 정밀도를 보였다. 모든 표본추출 강도에 대한 정확도 및 정밀도의 중앙값은 각기 2.525%, 20.252%(JS), 0.674%, 7.178%(JSS), 0.878%, 10.209%(JJ)였다.

이단표본추출의 정확도와 정밀도를 heatmap으로 나타낸 결과, 대체로 정밀도는 1, 2차 표본추출 강도가 증가함에 따라 좋아지는 경향이 관찰되었으나, 정확도는 뚜렷한 경향 이 나타나지 않았다(Figure 9). JS의 경우 무리 표본추출 강도 40%에서는 추정치와 모집단 평균의 차이가 12%까지 벌어졌다(Figure 9). 모든 표본추출 구간에 대한 정확도 및 정밀도 중앙값은 각기 2.905%, 21.712%(JS), 0.904%, 8.365%(JSS), 1.046%, 11.295%(JJ)로 집락표본추출 때보 다 정확도 및 정밀도가 다소 낮았다.

고 찰

이번 연구는 멸종위기 야생생물인 백양더부살이의 보전 계획 수립 시 필요한 개체군 현황 등 기초정보뿐만 아니라 생장 모니터링을 위한 기반을 구축했다는 점에서 의의가 크다. 보전계획 수립, 효과평가 등이 제도화 되어있지 않은 국내 실정상 모니터링 체계를 보전·복원사업 착수 이전에 정립하는 것은 어려울 것이다. 그러나 최근 보전 분야의 국제적인 동향으로 볼 때, 각종 보전·복원사업의 효과평가와 그에 따른 요구 절차 및 방법의 수준이 의학 분야의 체계에 근접해야 한다는 의견이 많다(Sutherland, 2022). 이러한 맥락에서 재현성 있고, 정확성과 정밀성을 어느 정도 보장할 수 있는 지표 측정의 절차와 세부 방법에 대한 기반을 마련하는 것은 객관적이고도 신뢰할 수 있는 미래 효과평가를 준비하는 차원에서 중요한 과정이라 할 수 있다(Boor, 2014;Baylis et al., 2016). 식물체 높이는 줄기 직경보다 직관적이고, 시간, 인력, 난이도 측면에서 가장 쉽게 측정할 수 있으면서도 생장, 생존 및 중요한 생태적 기능을 간접적으로 반영하는 유용한 지표이다(Elzinga et al., 1998;Westoby, 1998;Westoby et al., 2002;Moles et al., 2009;Monks et al., 2012;Commander et al., 2018;Wang et al., 2019;Martin et al., 2020). 백양더부살이의 식물체 높이와 같은 지표를 활용한 지역 내 또는 지역 간 변이 수준, 표본 설계 방법(즉, 표본추출단위 및 표본추출틀 설정, 표본추출 방법, 표본추출 강도 등)은 향후 해당 종에 대한 보전계획 수립 및 효과평가 시 유용하게 활용될 수 있으며, 나아가 유사한 생활사를 가진 다른 멸종위기 야생생물(식물)에도 방법론적인 부분을 확대 적용할 수 있을 것이다. 또한 이번 연구는 표본 수가 적거나 변동성이 큰 자료를 추정할 때 유용한 부트스트랩 방법(Efron, 1979;Casas et al., 2018;Fieberg et al., 2020)의 한계점으로 지적되었던 표본추출 강도 결정의 모호성(Fieberg et al., 2020)을 가상실험을 통해 해결했다는 점에서 의의가 크다.

백양더부살이의 관측값(즉, 식물체 높이) 변동계수가 세 집단 모두 30%를 상회하는 것을 고려하면, 비록 세 지역 모집단의 분포가 일부 정규성을 띤다고 할지라도(즉, JS, JJ 개체군) 부트스트랩을 이용한 추정이 더 신뢰할 수 있는 방법이라고 판단된다. 또한 이번 연구결과는 실제 백양더부 살이에 대한 보전조치 전·후로 생장 특성 중 하나인 식물체 높이를 모니터링할 경우, 이단표본추출보다 집락표본추출 후 부트스트랩 복원추출을 하는 방법이 직관적이며, 정확도 및 정밀도 측면에서 더 적절하다는 것을 보여준다. 실제로 이단표본추출에서 평균에 대한 신뢰구간의 변동성은 1차 무리 추출이 이루어졌을 때 크게 바뀌었으나, 2차로 무리 내 개체추출이 이루어졌을 때는 사실상 추출 강도에 따른 변동성이 크게 바뀌지 않았다(Figure 6). 이는 2차 추출이 모집단 추정에 큰 영향을 주지 않음을 의미한다. 이단표본 추출은 1차 추출 방법이 집락표본추출과 동일하나, 무리 내 개체를 무작위로 또 다시 선택해야 하므로 시간, 비용 등 자원 효율 측면에서도 불리하다. 만약 조사자가 집락표본추출 방법을 적용한다면 신뢰구간이 안정화되고, 정확도 및 정밀도가 현저하게 낮아지는 구간(60% 이상)을 적정 표본 추출 강도로 결정해야 할 것으로 생각된다. 물론 집락표본 추출 방법이 특정 무리를 과도 또는 과소하게 대표할 우려는 있으나, 이 역시 60% 이상부터는 대체로 극복되는 양상을 보였다(Figure 5). 각 지역의 무리 수는 25개(JS), 124개 (JSS), 36개(JJ) 이었으므로, 60% 추출 시 15무리(JS), 74무리(JSS), 22무리(JJ)에 대한 측정을 수행하면 신뢰할 수 있는 결과를 얻을 것으로 판단된다. 단, JSS 개체군과 JJ 개체군 간에는 70% 구간 이상부터 신뢰구간이 중첩되지 않았으 므로(Figure 5) 두 지역 개체군 비교 시에는 효과크기(effect size) 등을 고려하여 적정 표본추출 강도를 결정해야 할 것 이다. 이번 연구는 개체군 크기가 작은 경우(예: JS) 비교적 낮은 정확도와 정밀도가 도출될 수 있음을 보여준다(Figure 7, 8). 따라서 백양더부살이에 대한 보전조치 후 식물체 높이 변화에 대한 영향을 알고 싶을 때에는 일정 수 이상의 충분한 개체가 있는 개체군을 대상으로 하는 것을 권고한다.

이번 연구를 통해 백양더부살이 모니터링을 위한 표본 설계 등 절차를 다음과 같이 제안하고자 한다. 1) 무리를 표본추출단위로 설정하고, 지점 내 발견된 모든 무리에 표식을 할 것, 2) 각 무리의 집합을 표본추출틀로 설정, 3) 표본추출틀에서 60% 이상의 무리를 무작위로 추출, 4) 식물체 높이 측정은 개화 절정기 또는 결실기(제주도 등: 5월 초, 남부 내륙지방: 5월 중순 또는 말)에 실시, 5) 추출된 각 무리에서 확인된 모든 개체의 높이를 측정(지점 번호, 무리 번호 부여), 6) 각 지점의 측정자료로부터 부트스트랩 복원추출을 통한 평균 및 95% 신뢰구간 산출. 식물체 높이는 여러 보전조치 효과 및 적합서식지 평가 시 활용될 수 있는 지표이다(Elzinga et al., 1998;Moles et al., 2009;Monks et al., 2012;Commander et al., 2018;Wang et al., 2019;Martin et al., 2020). 따라서 위와 같은 모니터링 체계는 각종 보전조치(예: 무리별 기주식물을 제외한 경쟁 식생 제거, 시비 처리 등)의 영향(즉, 식물체 높이의 증감 등)을 확인할 때 유용할뿐만 아니라 기주식물(예: Artemisia spp.)의 생장 특성에 따른 반응, 무기 환경(예: 토양 이화학성, 대기 및 토양 온·습도 등)에 따른 반응 등 적합서식지 평가에 필요한 연구를 수행할 때 분석의 신뢰도를 높여줄 것이다. 이번 연구는 백양더부살이의 번식 특성을 모니터링 하는 방법을 다루지 못했다. 착과율(fruit set), 종자결실률(seed set), 줄기당 꽃 수 등 번식에 대한 정보도 개체군의 번식 성공(reproductive success), 유·무기 환경의 적합성 등 을 파악할 때 중요하다(Monk et al., 2012). 이와 관련된 모니터링 설계 시에도 이번 연구에서 사용된 방법을 부분적으로 적용해 볼 수 있을 것으로 기대한다.

백양더부살이는 멸종위기 야생생물로 지정되었으나, 아직까지 분류학적 문제점을 안고 있는 종이다. Hyun et al.(2003)은 황종용 및 압록더부살이와 뚜렷하게 구분되는 백양더부살이만의 여러 형질을 언급한 바 있고, Chang et al.(2014)은 초종용과 동일종으로 판단한 바 있으나, 우리는 많은 형질 중 하나인 식물체 높이의 범위를 명확히 밝히는 것에 초점을 두었다. 국내 백양더부살이 분포 지역 3곳에서 총 947개체의 식물체 높이를 측정해 본 결과, 이들의 변이 수준은 상당했다(최소-최대: 3-50cm, 중앙값: 20cm). 이는 기존에 Hyun et al.(2003)이 밝힌 백양더부살이 식물체 높이(13-30cm)보다도 그 범위가 넓고, 황종용 및 압록더부살이(10-45cm)보다도 더 넓었다. 최대값은 실제로 황종용 및 압록더부살이보다도 컸으나, 백양더부살이 세 지역 개체군 전체의 중앙값이 20 cm였으므로 사실상 평균값이 20이상 (10-45cm) 될 것으로 추정되는 황종용 및 압록더부살이보다는 그 크기가 작을 것으로 추정된다. 단, 백양더부살이를 초종용과 동일종으로 보지 않을 만한 명확한 근거는 이번 연구에서 제시된 결과만으로는 부족하므로, 초종용에 대한 계량적 형질 조사, 유전적인 연구가 필요할 것으로 판단된다. 분류학적 모호성을 해결하기 위한 유사종 간 계량 형질의 비교도 중요하나, 무엇보다도 이번 연구는 종내 식물체 높이 변이에 대한 새로운 질문을 제기한다. 특히, JS는 JSS와 인접한 지역에 위치한 개체군임에도 불구하고 이들 간 식물체 높이 차이는 현저했다(Figure 4). 이는 기주식물, 토양, 온도, 강수량, 개체 연령 등 여러 요인과 관련이 있을 것으로 판단되며, 지속적인 생장 및 환경 모니터링을 통해 인과관계를 밝힐 수 있을 것으로 판단된다.