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ISSN : 1229-3857(Print)
ISSN : 2288-131X(Online)
Korean Journal of Environment and Ecology Vol.39 No.2 pp.151-166
DOI : https://doi.org/10.13047/KJEE.2025.39.2.151

Vegetation Structure and Ecological Characteristic by Altitude of Mudeungsan National Park1a

Jae-Hun Choi2, Hyoung-Ju Kim3, Jae-Hyuk Yoo4, Hyun-Mi Kang5*
2Muan 58554, Korea
3Dept. of Landscape Architecture, Graduate School, Mokpo National Univ., Muan 58554, Korea
4Forest Biodiversity Conservation Division, Korea National Arboretum, Pocheon 11186, Korea
5Dept. of Urban Planning and Landscape architecture Major in Landscape architecture, Mokpo National Univ., Muan 58554, Korea

a 이 논문은 한국환경생태학회 학술대회논문집 34(2): 45에 발표된 논문을 보완하여 발전시킨 것임


* 교신저자 Corresponding author: kang@mokpo.ac.kr
16/01/2025 26/02/2025 05/03/2025

Abstract


This study was conducted to identify differences in vegetation characteristics according to slope direction and topography at by altitude in Mudeungsan National Park. A total of 112 plots were installed, and the valley and ridge communities on the southern and northern aspects were each divided into 7 communities according to altitude. In both the valley and ridge communities on the southern and northern aspects, the average tree height, average DBH(diameter of breast height), and average growth amount decreased with increasing altitude. The similarity index was higher in communities with adjacent altitudes than in communities with large differences in altitude. In the case of species diversity, species diversity tended to decrease as the altitude increased based on the slope direction, and based on topography, valley communities showed lower species diversity than ridge communities. The average number of species appearing per community was higher in communities at lower altitudes than in communities at higher altitudes, regardless of slope direction and topography. Currently, in Mudeungsan National Park, there are differences in dominant species due to environmental influences such as slope direction and topography at different altitudes, but deciduous Quercus spp. such as Quercus serrata, Quercus variabilis and Quercus mongolica dominate most communities, so it is believed that the current state will be maintained for the time being.


SLOPE DIRECTION , TOPOGRAPHY , DECIDUOUS Quercus spp

무등산국립공원의 해발고도별 식생구조 및 생태적 특성1a

최재훈2, 김형주3, 유재혁4, 강현미5*
2무안 58554, 한국
3국립목포대학교 대학원 조경학과 석사과정
4국립수목원 산림생물보전연구과 석사급연구원
5국립목포대학교 도시계획및조경학부 조경학전공 부교수

초록


본 연구는 무등산국립공원의 해발고도별 사면 방향과 지형에 따른 식생 특성의 차이를 밝히고자 수행되었다. 조사구는 총 112개 조사구를 설치하였으며, 남사면과 북사면의 계곡 군락과 능선 군락을 해발고도에 따라 각각 7개 군락으로 구분하였다. 남사면과 북사면의 계곡 군락과 능선 군락은 모두 해발고도가 상승함에 따라 평균 수고, 평균 흉고직경, 평균 생장량이 감소하였다. 유사도지수는 해발고도가 인접한 군락이 해발고도의 차이가 큰 군락보다 높게 나타났다. 종다양도의 경우 사면 방향 기준 해발고도가 상승함에 따라 종다양도가 낮아지는 경향을 보였으며, 지형 기준 계곡 군락이 능선 군락에 비해 낮은 종다양도를 나타냈다. 군락별 평균 출현 종수는 사면 방향 및 지형에 관계 없이 해발고도가 낮은 군락이 해발고도가 높은 군락보다 높게 나타났다. 현재 무등산국립공원은 해발고도별 사면 방향과 지형에 따른 환경적 영향으로 우점종의 차이는 있으나 대부분의 군락에서 졸참나무, 굴참나무, 신갈나무 등의 낙엽성 참나무류가 우점하고 있고, 군락 내에서 우점종이 차지하는 비율이 높아 현재의 상태가 당분간 유지될 것으로 판단된다.


사면 방향 , 지형 , 낙엽성 참나무류

    서 론

    무등산국립공원은 광주광역시(동구, 남구), 전라남도 화순군과 담양군에 걸쳐 위치해 있으며, 자연공원법에 따라 2013년 3월 4일 도립공원에서 국립공원으로 승격되었다 (Korea National Park Research Institute, 2022). 전체 면적은 75.425㎢이며, 최고봉인 천왕봉(해발 1,187m)을 중심으로 서석대, 입석대, 광석대 등 수직 절리상의 암석이 장관을 이루고, 멸종위기야생생물 수달․하늘다람쥐․으름난초 등이 서식하는 우수한 생태계이다(Korea National Park Service, 2024).

    식물은 온도에 대한 생리적 호적범위(好適範圍)를 가지고 있어, 식물의 분포는 해발고도에 따라 수직분포에 차이가 나타난다(Yim, 1977a;An et al., 2017;Kim et al., 2023). 이와 함께 기후, 지형, 지질, 토양 등의 무기환경과 과거 기후변천에 따른 식생 이동 과정에서 나타난 식물종들의 생태적 특징 등이 상호작용한 결과(Kim et al., 2014) 식물의 수직분포 차이가 나타난다. 이에 따라 식물종은 무기환경에 대하여 각기 고유한 내성범위, 즉 생리적 호적범위를 가지고 있으며, 이러한 호적범위가 일차적으로 식물종의 분포를 결정하게 된다(Yun et al., 2010;Lee et al., 2014). 호적범위의 결정인자는 일차적으로 기후 환경요소이며, 기후 요인 중에서 식물종의 수직분포에 영향을 미치는 가장 큰 요인은 온도의 차이인 것으로 확인되고 있다 (Yim, 1977a;Yun et al., 2008: Yun et al., 2010). 산림생태계와 같이 해발고도의 차이가 큰 지형의 해발고도는 온도, 습도 등 환경구배를 유발해 종 풍부도와 분포에 영향을 미치는 주요소로 작용하며(Lenoir et al., 2008;Cirimwami et al., 2019;Kim et al., 2023), 식물의 수직분포에 영향을 미치는 요인으로 작용한다고 할 수 있다. 또한, 동일한 산지 내에서 식물종의 수직분포에 영향을 미치는 기후 요인은 사면 방향 등에 따라서도 다르게 나타난다(Daubenmire, 1966;Park and Choi, 2004). 따라서 해발고도와 함께 식물의 수직분포에 영향을 미치는 사면 방향, 지형 등을 통해 지역별 식물의 수직분포에 영향을 미치는 요인을 파악하는 것이 필요하다.

    무등산국립공원의 식생은 인공조림지와 나지를 제외한 대부분이 이차림으로 조성되어 있으며, 침엽수인 소나무군락과 상수리나무, 갈참나무, 졸참나무, 신갈나무 등 낙엽활 엽수림이 대부분을 차지하고 있다(Cho et al., 2000;Yu et al., 2020). 무등산국립공원의 식생과 관련된 연구로는 식물상, 식생구조, 식생복원 등과 관련된 연구가 주를 이루었다. 식물상 연구는 일부지역(Moun et al., 2017;Lee et al., 2021)과 무등산국립공원 전체(Park, 1970;Seo, 2012;Hong et al., 2013;Lee and Myung, 2014)를 대상으로 실시 되었으며, 무등산국립공원 전체 관속식물은 140과 506속 822종 6아종 84변종 19품종 총 931분류군(Lee and Myung, 2014)으로 보고되었다. 식생구조 연구(Lee, 1993;Kim and Oh, 1993;Kim et al., 1994;Yu et al., 2020)는 무등산이 국립공원으로 승격하기 이전부터 진행되어왔으며, 이와 함께 식물사회네트워크 연구(Jang et al., 2021;Jeong, 2022) 등이 실시되었다. 식생복원과 관련된 연구로는 복원 방안 (Park, 2019)과 복원지 평가(Shim, 2017, Kim and Shim, 2019) 연구가 진행되었다. 무등산국립공원은 식물 자원과 관련 연구가 꾸준히 진행되고 있다. 이중 식생구조 연구는 정량적인 분석보다는 정성적인 분석을 통한 연구가 주를 이루고 있으며, 해발고도 등을 토대로 식생군락을 분류하여 생태적 특성과 연계한 연구는 미비한 실정이다.

    이에 본 연구는 무등산국립공원의 식물 분포에 영향을 미치는 요인들을 고려하여 남사면과 북사면의 계곡부와 능선부를 대상으로 해발고도가 상승함에 따른 산림식생이 어떻게 달라지는지를 식생구조 및 생태적 특성을 통해 분석하고자 한다. 이는 해발고도와 함께 사면 방향, 지형이 식물 분포 특징에 영향을 미치는 요소로 작용할 수 있는지에 대한 기초자료로 활용될 수 있을 것이며, 무등산국립공원의 효율적인 산림생태계 보전ㆍ관리를 위한 자료로도 활용될 수 있을 것이다.

    연구방법

    1. 연구대상지 선정

    본 연구의 대상지는 무등산국립공원으로 사면 방향(남사면, 북사면)과 지형(계곡부, 능선부)에 따라 해발고도별 식생구조를 비교하기 위해 조사구를 설치하였다. 조사 지점은 무등산국립공원의 경계를 고려하여 동일한 해발고도 설정이 가능한 해발 200m를 시작으로 식물구조 특성을 비교하기 위해 정상부의 군부대 및 초지 등을 제외한 해발 900m까지의 구간을 기준으로 설정하였다. 조사구는 100m 단위로 25m 지점과 75m 지점마다 각각 2개소씩 남사면과 북사면의 계곡부와 능선부에 총 112개소를 설치하였다.

    2. 조사 및 분석 방법

    조사는 목본 식물만을 기준으로 매목조사 방법에 의거하여 조사하였다. 식생 층위는 층위별 비교를 위하여 각 조사구에서 조사된 수목의 수고에 따라 최상위층 수목을 교목층, 2m 미만의 수목을 관목층, 교목층과 관목층 사이의 수목을 아교목층으로 구분하여 실시하였다. 조사구의 설치는 방형 구법을 이용하여 10×10m(100㎡)를 기본으로 2개의 방형구를 연속으로 설치하였다. 식생 층위별 수목 특성을 고려해 교목층과 아교목층은 100㎡의 방형구에서 흉고직경을 기준으로 관목층은 25㎡의 소형방형구 1개소를 중첩되도록 설치하여 수관폭(장변×단변)을 기준으로 조사하였으며, 각 층위별 평균 수고와 식피율을 함께 조사하였다. 또한, 조사구의 환경요인을 개략적으로 파악하기 위해 각 조사구별 해발고, 사면 방향, 경사도 등을 조사하였고, 연구대상지의 기후대를 파악하기 위한 기후 특성을 함께 파악하였다.

    식생조사 자료를 토대로 각 수종의 상대적 우세를 비교하기 위하여 Curtis and McIntosh(1951)의 중요치(Importance Value; I.V.)를 통합하여 백분율로 나타낸 상대우점치(Brower and Zar, 1977)를 수관층위별로 분석하였다. 상대우점치(Importance Percentage; I.P.)는 (상대밀도+상대피도)/2로 계산하였으며, 개체 간 크기를 고려해 수관층위별로 가중치를 부여한 (교목층 I.P.×3+아교목층 I.P.×2+관목층 I.P.×1)/ 6으로 평균상대우점치(Mean Importance Percentage; M.I.P.) 를 구하였다(Park, 1985). 군락 분포 특성을 파악하기 위해 조사구를 해발고도(100m 단위) 기준 사면 방향(남사면, 북사면)과 지형(계곡부, 능선부)에 따라 분류하고 DCA를 이용한 서열분석(ordination analysis)방법(Hill, 1979)을 활용하여 조사구를 배치하였다. 해발고도 기준 사면 방향과 지형에 따라 분류된 식생군락을 중심으로 군락 간 유사도지수를 분석하였으며, 각 군락에 종다양도 지수를 측정하기 위해 Shannon의 수식(Pielou, 1975)을 이용하여 종다양도(Species Diversity, H′), 균재도(Evenness, J′), 우점도(Dominance, D) 등을 분석하였다. 각 군락별 단위면적(100㎡) 당 종수 및 개체수를 분석하였으며, 조사구 내 우점종을 대상으로 연령 및 생장량 분석을 실시하였다.

    결과 및 고찰

    1. 기후 특성

    무등산국립공원은 광주광역시, 전라남도 담양군과 화순군에 걸쳐 위치하고 있으나 연구가 진행된 지역은 광주광역시에 속해있어 광주광역시의 30년(1994~2023년)간 기상관측 자료(Korea Meteorological Administration, 2024) 를 활용하여 기후 특성을 분석하였다. 광주광역시는 연평 균기온 14.3℃, 온량지수 119.2℃ㆍ월, 한랭지수 –7.8℃ㆍ 월, 최한월평균기온 0.9℃, 연평균강수량 1,388.6㎜로 나타났다. 한국에서는 여러 연구에서 발표된 식생 기후 지역 구분 기준을 사용하여 기후 특성을 확인하고 있으나 이는 기후변화 등의 내용이 포함되지 않은 과거의 자료들로 현 시점에 적용하기에 어려움이 있을 수 있다. 이에 국립수목원에서는 30년(1980~2010년)간 기온 자료를 통해 1991년 발표된 동아시아를 대상으로 수행된 식생 기후 지역의 설정(Kira, 1991) 기준을 적용하여 기후 분포도를 재작성하였다(Cho et al., 2020). 이를 토대로 확인한 결과, 광주광역시는 온량지수 100℃ㆍ월 이상이면서 한랭지수 –10℃ㆍ 월 이상인 지역으로 온대남부 식생기후의 상록ㆍ낙엽활엽수 혼효림이 분포하는 식생 기후 지역(Cho et al., 2020)이다. 온대남부 식생 기후 중 한반도 저위도, 그리고 저해발 산지와 구릉지에는 상록ㆍ낙엽활엽수림이 존재하고 건조기가 거의 없어 수분스트레스가 적은 입지(남부 지역의 곡지) 및 섬(제주도, 가거도 등)을 중심으로 상록활엽수림이 존재하는 것으로 알려져 있다. 주요 수종은 상록활엽수로서 구실잣밤나무, 종가시나무, 붉가시나무, 사스레피나무, 굴거리나무, 동백나무를 들 수 있으며, 낙엽활엽수로서 졸참나무, 벚나무류, 개서어나무, 때죽나무를 들 수 있다(Cho et al., 2020).

    광주광역시의 관서용 기상관측소는 고도 70m에 위치해 있으며, 무등산국립공원의 최고봉인 천왕봉은 해발 1,187m 이다. Kira(1948)에 따라 기온 저감율 –0.55℃/100m를 적용한다면 무등산국립공원의 정상부와 기상관측소는 약 1,100m의 해발고도 차이를 보이고 있어 온량지수는 약 113.2℃ㆍ월, 한랭지수는 약 –13.9℃ㆍ월로 국립수목원에서 재작성한 기후 분포도에 따르면 온대남부 식생 기후로 확인되는 것은 동일하나, 한랭지수가 –10℃ㆍ월 이하로 상록ㆍ낙엽활엽수 혼효림의 분포 범위에 미치지 못해 온대남부 식생 기후의 낙엽활엽수림으로 구분하는 것이 타당해 보인다.

    2. 식물군락구조

    1) 대상지 개황

    대상지의 특성을 파악하기 위해 설치된 112개 조사구를 해발고도(100m 단위)별로 사면 방향(남사면, 북사면)과 지형(계곡부, 능선부)에 따라 군락을 구분하고 조사구를 결합한 후 군락의 일반적 개황을 살펴보았다(Table 2). 각 군락은 100m 단위 내에 설치된 남사면과 북사면의 계곡부와 능선부를 기준으로 총 4개 조사구를 포함하고 있다. 남사면과 북사면의 계곡 군락과 능선 군락 모두 해발고가 상승함에 따라 조사구 내 평균 출현 종수와 군락 내 전체 출현 종수가 감소하는 경향을 보였다. 이러한 감소 경향은 계곡 군락에 비해 능선 군락이 좀 더 높게 나타났다. 사면 방향만을 고려해 볼 때, 남사면의 출현 종수가 북사면에 비해 많았으며, 해발고도에 따른 종수 감소 경향은 남사면이 북사면에 비해 높게 확인되었다. 지형만을 고려해 보면, 계곡부가 능선부에 비해 종수 감소 경향이 높은 것으로 확인되었으며, 사면 방향에 따른 종수 감소 경향은 남사면이 북사면에 비해 더 높게 나타났다. 이는 해발고도가 상승함에 따라 평균 기온이 낮아지는 것이 영향을 미친 것으로 판단되며, 이러한 경향은 사면 방향과 지형도 함께 영향을 받는 것으로 나타났다.

    각 층위별 우점종을 살펴보면, 교목층은 계곡부의 일부 군락(남사면 계곡부 Ⅰ, Ⅱ, 북사면 계곡부 Ⅵ)을 제외하면 낙엽성 참나무류가 대부분 우점하고 있었으나 계곡부의 경우 특별한 적지를 가리지 않고 산야에서 흔하게 자라며 토심이 깊고 완만한 경사지에서 생육이 왕성한 졸참나무가 능선부의 경우 양수로 햇볕을 많이 받는 척박하고 건조한 곳에서 잘 자라는 굴참나무(Korea National Arboretum, 2024)와 산지의 중턱 이상에서 흔히 자라며(Chang et al., 2022), 고지대 능선부의 경우 극상림을 이루는(Yim, 1977b) 신갈나무가 우점하였다. 해발고도를 기준으로 전국 각지에서 신갈나무는 높은 해발고도에 졸참나무와 굴참나무는 낮은 해발고도에 분포하는 수직적 분포 경향이 인정된 바있다(Park, 1984;Kim and Yim, 1988;Park et al., 1989;Kim and Yim, 1992;Um, 2014, Kim and Kim, 2017). 이러한 영향에 따라 무등산국립공원도 능선부의 낮은 해발고에서는 굴참 나무가 해발고가 올라감에 따라 신갈나무가 우점하는 특성을 보였다. 아교목층의 경우 남사면과 북사면의 계곡부와 능선부 모두 양수이나 내음성도 약간 있어 나무 밑에서도 잘 견디며(Korea National Arboretum, 2024), 경사지, 평지, 계곡 등 비교적 내건성이 강한 수종으로 토양 조건이 안 좋은 지역에서도 잘 자라는(Chang et al., 2022) 때죽나무가 우점하였다. 관목의 경우 대부분의 군락에서 조릿대가 우점하는 것으로 확인되었으며, 북사면 능선부의 일부 군락에서는 무등산국립공원의 깃대종인 털조장나무가 우점종으로 함께 확인되었다.

    2) 군락 분포 및 유사도지수

    군락 분포 특성을 살펴보기 위해 해발고도(100m 단위)별 사면 방향(남사면, 북사면)과 지형(계곡부, 능선부)에 따라 분류한 28개 군락을 ordination분석(Orloci, 1978) 중 DCA 기법을 적용하여 조사구를 배치하였다(Figure 3). 조사구 배치 시 DCA 축의 고윳값(eigenvalue, 제1축 0.561, 제2축 0.348, 제3축 0.286, 제4축 0.204)을 고려하여 설명력을 높이기 위해 집중률이 높게 나타나고 있는 제1축과 제2축을 기준으로 조사구를 배치하였다. 제1축을 기준으로 확인한 결과, 군락별로 일부 차이는 있었으나 전체적으로 해발고도가 높은 곳에 위치한 조사구가 좌측으로 해발고도가 낮은 곳에 위치한 조사구가 우측으로 분포하는 것으로 나타났다. 남사면과 북사면의 계곡부와 능선부 모두 유사하게 나타나고 있으나 능선부 군락이 좀 더 명확하게 불연속성을 보이는 것으로 나타났다. 이를 통해 볼 때 제1축은 해발고도가 환경요인으로 작용한 것으로 보이며, 이에 대한 영향으로 생육환경이 변화하면서 우점종이 달라진 것 또한 영향을 미친 결과로 판단된다. 남산면의 능선부와 북사면의 능선부 모두 해발 600m를 기준으로 하여 군락 Ⅰ~Ⅳ(200~600m) 와 군락 Ⅴ~Ⅶ(600~900m)이 불연속성을 보이는 것으로 구분되었으며, 우점종의 차이에 의한 결과로 군락 Ⅰ~Ⅳ의 경우 신갈나무보다 낮은 표고에서 나타나는 굴참나무 (Korea National Arboretum, 2024) 등이 군락 Ⅴ~Ⅶ은 산지의 중턱 이상에서 흔히 자라며(Chang et al., 2022), 전국 각지에서 높은 해발고도에서 자라는(Park, 1984;Kim and Yim, 1988;Park et al., 1989;Kim and Yim, 1992;Um, 2014, Kim and Kim, 2017) 신갈나무가 우점종으로 확인되었다. 남사면과 북사면의 계곡부 군락의 경우에도 유사한 특성을 보이는 것으로 나타났으나 우점종의 차이로 인해 능선부 군락에 비해 연속성을 보이는 것으로 나타났다.

    유사도지수가 가장 높은 군락은 남사면 계곡 군락 Ⅶ과 북사면 능선 군락 Ⅶ로 79.26%로 확인되었으며, 다음으로 북사면 계곡 군락 Ⅳ와 북사면 계곡 군락 Ⅴ가 73.40%, 남사면 능선 군락 Ⅴ와 북사면 능선 군락 Ⅴ가 72.70%로 높게 확인되었다. 가장 낮은 군락은 남사면 능선 군락 Ⅰ과 북사면 능선 군락 Ⅵ으로 2.40%로 확인되었으며, 다음으로 남사면 능선 군락 Ⅰ과 남사면 능선 군락 Ⅶ이 2.63%, 남사면 능선 군락 Ⅰ과 북사면 계곡 군락 Ⅵ이 2.68%로 확인되었다. 사면 방향을 기준으로 볼 때, 남사면의 계곡 군락과 능선 군락의 유사도지수는 2.63~68.70%, 북사면의 계곡 군락과 능선 군락은 7.15~73.40%로 나타났다. 지형을 기준으로 보면, 남사면과 북사면의 계곡 군락은 4.75~73.40%, 남사면과 북사면의 능선 군락은 2.40~72.70%로 나타났다. 전체적으로 해발고도가 인접한 군락 간의 유사도지수가 해발 고도의 차이가 큰 군락 간의 유사도지수보다 높게 나타나는 것을 확인할 수 있었다. 무등산국립공원 내 군락의 유사도 지수는 사면 방향이나 지형의 차이보다 해발고도에 더 영향을 받는 것으로 나타났다. 이러한 경향은 계곡 군락 보다는 능선 군락에서 더 뚜렷하게 나타났다. 군락 간 ordination분석 중 DCA기법을 적용하여 조사구를 배치한 결과에서 해발 600m를 기준으로 군락이 불연속성을 보이며 구분된 것 처럼 해발 600m를 기준으로 능선 군락 간 유사도지수가 높은 것을 확인할 수 있었다.

    3) 상대우점치 및 평균상대우점치

    해발고도별로 계곡 군락과 능선 군락을 구분하여 상대우점치 및 평균상대우점치 분석을 통해 군락별 특성을 살펴보 았다(Table 4). 해발 200~300m 사이의 남사면 계곡 군락 Ⅰ의 교목층은 풍게나무, 굴참나무, 아교목층은 때죽나무, 관목층은 마삭줄이 남사면 능선 군락 Ⅰ의 교목층은 갈참나무, 굴참나무, 아교목층은 벚나무류, 관목층은 마삭줄이 우점종으로 확인되었다. 북사면 계곡 군락 Ⅰ의 교목층은 굴참나무, 졸참나무, 갈참나무, 아교목층은 때죽나무, 관목층은 조릿대가 북사면 능선 군락 Ⅰ의 교목층은 상수리나무, 아교목층은 때죽나무, 관목층은 생강나무, 담쟁이덩굴이 높은 비율로 출현하였다. 계곡 군락과 능선 군락 모두 낙엽성 참나무류가 우점하고 있으나 남사면 계곡 군락의 경우 습기가 적절하고 건조한 곳에서는 생장이 불량한 풍게나무(Korea National Arboretum, 2024)가 우점하고 있어 계곡 군락의 특성을 명확하게 보여주고 있으며 이는 앞으로 천이 과정에도 영향을 미칠 것으로 예상된다. 남사면 계곡 군락 Ⅰ을 제외한 군락 Ⅰ(남사면 능선, 북사면 계곡, 북사면 능선)의 경우 낙엽성 참나무류가 우점하는 현재의 상태가 계속해서 유지될 것으로 보이나 우점하는 비율의 차이가 나타날 것으로 예상된다.

    군락 Ⅱ는 해발 300~400m 사이에 위치해 있으며 각 군락의 우점종을 살펴보면, 남사면 계곡 군락 Ⅱ의 교목층은 졸참나무, 굴참나무, 풍게나무, 아교목층은 사람주나무, 때 죽나무, 관목층은 상산, 조릿대가 남사면 능선 군락 Ⅱ의 교목층은 굴참나무, 아교목층은 때죽나무, 벚나무류, 관목층은 마삭줄이 확인되었다. 북사면 계곡 군락 Ⅱ의 교목층은 졸참나무, 아교목층은 때죽나무, 사람주나무, 관목층은 조릿대가 북사면 능선 군락 Ⅱ의 교목층은 굴참나무, 아교 목층은 때죽나무, 관목층은 조릿대가 우점종으로 확인되었다. 군락 Ⅱ 모두 낙엽성 참나무류가 우점하고 있으나 지형적 특성이 반영되어 계곡 군락(남사면, 북사면)의 경우 졸참 나무가 능선 군락(남사면, 북사면)의 경우 굴참나무가 우점하고 있으며 현재의 상태가 유지되면서 졸참나무와 굴참나무가 세력을 더 확장할 것으로 예상된다.

    해발 400~500m의 군락 Ⅲ의 우점종은 남사면 계곡 군락 Ⅲ의 경우 교목층 굴참나무, 졸참나무, 아교목층 때죽나무, 사람주나무, 관목층 국수나무, 조릿대, 남사면 능선 군락 Ⅲ 의 경우 교목층 굴참나무, 떡갈나무, 아교목층 느티나무, 떡갈나무, 관목층 국수나무가 확인되었다. 북사면 계곡 군락 Ⅲ의 경우 교목층 졸참나무, 아교목층 때죽나무, 관목층 조릿대, 북사면 능선 군락 Ⅲ의 경우 교목층 굴참나무, 갈참나무, 졸참나무, 아교목층 때죽나무, 관목층 조릿대가 우점종 으로 확인되었다. 군락 Ⅱ와 유사한 특성을 보이고 있으며 당분간 현 상태가 유지될 것으로 보이나 향후 지형 특성에 맞는 낙엽성 참나무류의 우점도가 높아질 것으로 예상된다.

    군락 Ⅳ는 해발 500~600m에 위치한 군락으로 남사면 계곡 군락 Ⅳ는 교목층 졸참나무, 아교목층 사람주나무, 때죽나무, 관목층 조릿대, 남사면 능선 군락 Ⅳ는 교목층 떡갈 나무, 아교목층 때죽나무, 관목층 수리딸기, 북사면 계곡 군락 Ⅳ는 교목층 졸참나무, 아교목층 당단풍나무, 관목층 조릿대, 북사면 능선 군락 Ⅳ는 교목층 졸참나무, 상수리나무, 아교목층 때죽나무, 관목층 털조장나무가 우점종으로 확인 되었다. 계곡 군락의 경우 졸참나무가 우점하는 기존의 군락들과 큰 차이가 없어 졸참나무가 우점하는 상태를 유지할 것으로 예상된다. 그러나 남사면 능선 군락 Ⅳ의 경우 산기 슭의 양지쪽에서 자라는 양수로 건조한 곳에서도 생장이 양호한 떡갈나무(Korea National Arboretum, 2024)가 우점하는 군락의 특성을 보이고 있고, 북사면 능선 군락 Ⅳ의 경우 관목층에서는 무등산국립공원의 깃대종인 털조장나무가 높은 비율로 출현하고 있어 이에 대한 지속적인 관찰이 필요해 보인다.

    군락 Ⅴ는 해발 600~700m 사이의 군락으로 사면 방향과 지형에 따라 구분된 군락의 우점종을 살펴보았다. 남사면 계곡 군락 Ⅴ의 교목층 신갈나무, 합다리나무, 아교목층 때 죽나무, 관목층 조릿대, 남사면 능선 군락 Ⅴ의 교목층 신갈나무, 아교목층 때죽나무, 산철쭉, 관목층 조릿대, 북사면 계곡 군락 Ⅴ의 교목층 졸참나무, 아교목층 까치박달, 산딸나무, 관목층 조릿대, 북사면 능선 군락 Ⅴ의 교목층 신갈나무, 아교목층 졸참나무, 비목나무, 관목층 조릿대가 각각 우점하였다. 북사면 계곡 군락 Ⅴ는 졸참나무가 우점하면서 앞선 계곡 군락과 유사한 특징을 보이고 있으나 그 외 군락 Ⅴ(남사면 계곡, 남사면 능선, 북사면 능선)는 해발고도에 의한 수직적 분포 특성에서 낮은 해발고도에 분포하는 졸참나무(Park, 1984;Kim and Yim, 1988;Park et al., 1989;Kim and Yim, 1992;Um, 2014, Kim and Kim, 2017)의 우점 비율은 낮아지고 높은 해발고도에서 자라는 신갈나무(Park, 1984;Kim and Yim, 1988;Park et al., 1989;Kim and Yim, 1992;Um, 2014, Kim and Kim, 2017)의 우점비율이 높아지고 있어 신갈나무의 세력이 점점 더 확장될 것으로 예상된다. 군락 Ⅴ는 모두 낙엽성 참나무류가 우점하는 군락이나 지형이나 해발고도에 따라 우점종의 변화가 나타나고 있어 해발고도를 고려한 종 변화를 통한 숲의 변화과정을 살펴볼 필요가 있을 것으로 판단된다.

    해발 700~800m 군락 Ⅵ의 남사면 계곡 군락 Ⅵ은 교목층 졸참나무, 아교목층 참회나무, 관목층 조릿대, 남사면 능선 군락 Ⅵ은 교목층 신갈나무, 아교목층 때죽나무, 당단풍 나무, 관목층 조릿대, 북사면 계곡 군락 Ⅵ은 교목층 물푸레 나무, 아교목층 까치박달, 당단풍나무, 관목층 조릿대, 북사면 능선 군락 Ⅵ은 교목층 신갈나무, 아교목층 비목나무, 쇠물푸레나무, 관목층 조릿대가 우점종으로 확인되었다. 남사면 계곡 군락은 앞선 계곡 군락과 유사하게 졸참나무가 우점하고 있으나 북사면의 계곡 군락은 우리나라 산림에서 흔하게 볼 수 있는 양수성 수종인 물푸레나무(Chang et al., 2022)가 우점하고 있어 사면 방향별 우점종의 차이가 나타나고 있어 우점종의 변화에 대한 관찰이 필요해 보인다. 능선 군락(남사면, 북사면)은 신갈나무가 우점하는 현재의 상태가 계속해서 유지될 것으로 예상된다.

    군락 Ⅶ은 해발 800~900m의 군락으로 남사면 계곡 군락 Ⅶ은 교목층 신갈나무, 아교목층 때죽나무, 관목층 조릿대, 남사면 능선 군락 Ⅶ은 교목층 신갈나무, 아교목층 비목나무, 관목층 조릿대, 북사면 계곡 군락 Ⅶ은 교목층 신갈나무, 아교목층 때죽나무, 관목층 조릿대, 북사면 능선 군락 Ⅶ은 교목층 신갈나무, 아교목층 노린재, 관목층 조릿대가 우점 하였다. 해발고도의 영향으로 계곡 군락과 능선 군락 모두 신갈나무가 우점하는 유사한 특성을 보였다. 신갈나무는 생태적 지위 폭이 넓은 수종으로 우리나라 중부지역의 냉온대 낙엽활엽수림대와 산악 정상 부군의 표징종으로 건조한 산악 상부에서는 기후적 극상림으로 발달(Jang and Yim, 1985;Kang et al., 2020)하는 수종으로 현재 무등산국립공원에서도 이러한 특성을 보이고 있어 신갈나무가 우점하는 현재의 상태가 계속해서 유지될 것으로 판단된다.

    4) 종다양도

    해발고도별(100m 단위) 사면 방향(남사면, 북사면)과 지형(계곡부, 능선부)에 따라 분류한 28개 군락의 종다양도를 살펴보면(Table 5), 전체 평균 종다양도는 1.7110으로 남사면 계곡 군락 1.9320, 남사면 능선 군락 2.0506, 북사면 계곡 군락 1.1236, 북사면 능선 군락 1.7377로 남사면 능선 군락이 가장 높게, 북사면 계곡 군락이 가장 낮게 확인되었다. 식생 발달 단계의 군락에서 종다양도가 높게 나타나는 경향(Kang et al., 2013)을 보이는 기존 연구를 통해 볼 때 사면에 상관없이 계곡 군락이 능선 군락에 비해 숲이 더 안정화된 상태로 접어들었다고 판단된다. 전체적으로 종다양도가 가장 높은 군락은 남사면 계곡 군락 Ⅰ로 2.0913으로 높은 균재도와 낮은 우점도, 높은 최대종다양도가 영향을 미친 결과로 판단된다. 가장 낮은 군락은 북사면 계곡 군락 Ⅲ으로 0.5255로 가장 낮은 균재도와 가장 높은 우점도의 영향이 작용한 결과로 볼 수 있다.

    기존 연구에서는 우점도 0.3~0.7에서는 한 종이 약하게 우점하거나 두 종이 나누어 우점하고, 0.1~0.3에서는 다수의 중요 종에 의해 우점도가 나누어진다(Lee et al., 2024)고 보고 있다. 군락별 종다양도에 영향을 미치는 우점도는 남사면 계곡 군락 0.1520~0.6077(평균 0.3558), 남사면 능선 군락 0.1752~0.3979(평균 0.2921), 북사면 계곡 군락 0.3161~0.7781(평균 0.5819), 북사면 능선 군락 0.2052~ 0.5072(평균 0.3504)로 확인되었다. 남사면 능선 군락은 다수의 중요 종이 우점하는 군락으로 나머지 군락은 한 종이 약하게 우점하거나 두 종이 나누어 우점하는 군락으로 확인 되었다. 능선 군락이 계곡 군락에 비해 다수의 중요 종에 의해 영향을 받으며 더 높은 종다양도를 보이는 것을 볼 수 있다. 사면 방향을 기준으로 살펴보면, 인접 군락 간 일부 차이는 있으나 남사면의 경우 계곡 군락과 능선 군락 모두 해발고도가 상승함에 따라 종다양도가 낮아지는 경향을 보였다. 북사면의 경우 이러한 차이를 확인하기 어려웠다. 지형을 기준으로 보면, 남사면과 북사면 모두 계곡 군락이 능선 군락에 비해 낮은 종다양도를 나타냈다.

    5) 종수 및 개체수

    종수 및 개체수 분석은 각각의 군락에 대해 단위면적(100 ㎡)을 기준으로 분석하였다(Table 6). 무등산국립공원 내 조사구의 평균 출현 종수는 남사면 계곡 군락 Ⅰ이 31.00 ±4.69종으로 가장 많은 종이 확인되었으며, 북사면 능선 군락 Ⅶ이 9.75±1.89종으로 가장 적은 종이 확인되었다. 해발고도, 사면 방향, 지형의 차이가 가장 큰 군락에서 가장 많은 종과 가장 적은 종이 확인되는 것으로 보아 해발고도, 사면 방향, 지형 모두 종수에 영향을 미친 것으로 판단된다. 전체적으로 평균 출현 종수는 사면 방향 및 지형에 관계 없이 해발고도가 낮은 군락이 해발고도가 높은 군락보다 높게 나타나고 있어 해발고도가 상승함에 따라 종수가 감소하는 추세를 확인할 수 있었다. 이러한 경향은 남사면이 북사면에 비해 더 명확하게 확인되었다. 평균 출현 개체수는 북사면 계곡 군락 Ⅲ에서 가장 많이 확인되었으며, 남사면 계곡 군락 Ⅱ에서 가장 적게 확인되었다. 지형에 따른 층위별 평균 출현 개체 수는 교목층과 아교목층 모두 사면 방향에 관계없이 능선 군락이 계곡 군락에 비해 더 많은 개체가 확인되었으며, 관목층의 경우 계곡 군락이 능선 군락에 비해 더 많은 개체가 확인되었다.

    6) 연령 및 생장량

    조사구 내 우점종을 대상으로 연령 및 생장량을 분석하였다(Figure 4, Figure 5). 연령 예측 결과, 남사면 계곡 군락 35~75년, 남사면 능선 군락 35~65년, 북사면 계곡 군락 41~77년, 북사면 능선 군락 43~62년으로 해발고도와 사면 방향에 의한 차이는 크게 나타나지 않았으나 계곡 군락의 수종이 능선 군락의 수종보다 예측 연령이 높게 나타났다. 평균 생장량의 경우 남사면 계곡 군락 1.6~5.8㎜, 남사면 능선 군락 1.6~4.0㎜, 북사면 계곡 군락 2.2~4.8㎜, 북사면 능선 군락 1.9~4.1㎜로 남사면과 북사면 모두 토심이 깊고 유기물이 많으며 바람의 영향이 적은 계곡 군락의 수목이 능선 군락의 수목에 비해 평균 생장량이 높은 것을 확인할 수 있었다. 이와 함께 해발고도가 상승함에 따라 남사면과 북사면의 계곡 군락과 능선 군락 모두 평균 생장량이 감소하는 것도 확인되었다.

    3. 종합고찰

    무등산국립공원은 도립공원으로 지정된 후 뛰어난 자연 생태계와 자연경관 자원으로 인해 국립공원으로 승격된 도심에 위치한 산림형 국립공원이다. 산림생태계는 해발고도에 따라 온도의 변화가 나타나고 이러한 온도의 변화는 동일 산지라 할지라도 사면 방향, 지형 등에 따라 달라지고, 이는 식물의 수직분포에 영향을 미쳐 식물종의 분포에 영향을 미친다. 이러한 요인들이 무등산국립공원 내 산림에서 미치는 영향을 파악하기 위해 무등산국립공원의 남사면과 북사면의 계곡부와 능선부를 대상으로 해발고도에 따라 112개의 조사구를 설정하고 식생구조 및 생태적 특성을 분석하였다. 해발고도(100m 단위)별 사면 방향(남사면, 북사면)과 지형(계곡부, 능선부)에 따라 총 28개 군락(남사면 계곡 군락 7개, 남사면 능선 군락 7개, 북사면 계곡 군락 7개, 북사면 능선 군락 7개)으로 구분하여 해발고도별 식생 특성을 파악하였다.

    해발고도가 상승함에 따라 남사면과 북사면의 계곡 군락과 능선 군락 모두 평균 출현 종수가 감소하는 경향을 보였으며, 이는 사면 방향을 기준으로 남사면이 북사면에 비해, 지형을 기준으로 계곡부가 능선부에 비해 감소 경향이 높게 확인되었다. 평균 수고와 평균 흉고직경의 경우 군락 Ⅰ과 군락 Ⅶ의 경우 명확하게 감소하는 것을 확인 할 수 있었으나 해발고도의 상승에 따른 일정한 경향은 확인할 수 없었다. 이는 해발고도가 높아짐에 따라 토양수분과 기온이 감소하기 때문에 흉고단면적이 감소한다(Day and Monk, 1974; Whttaker et al., 1974; Park and Choi, 2004)는 연구 결과를 고려해 볼 때 조사지점의 최저 해발고와 최고 해발고에서의 차이는 설명할 수 있으나 100m 단위로 구분한 본 연구에서는 해발고도의 차이가 심하지 않아 일정한 경향을 확인하기에는 어려움이 있었다.

    유사도지수를 확인한 결과 사면 방향과 지형에 관계없이 해발고도가 인접한 군락 간의 유사도지수가 높게 나타났으며, 이는 해발 600m 이상의 인접 군락이 더 높은 유사도지수를 보였다. DCA기법을 적용하여 조사구를 배치하여 군락 분포의 환경요인을 확인한 결과, 남사면과 북사면의 계곡부와 능선부 군락 모두 해발 600m를 기준으로 군락이 불연속적으로 분포하는 특성을 보였다. 또한, 상대우점치 및 평균상대우점치를 통해 각 군락의 교목층 우점종을 살펴 본 결과, 대부분의 군락은 낙엽성 참나무류가 우점하고 있으나 해발고도와 지형에 따라 일부 차이를 나타내고 있다. 사면 방향에 관계없이 능선부 군락의 경우 해발 600m 이상 군락에서는 신갈나무가 우점하고 있으며, 계곡 군락의 경우 차이는 있으나 해발 800m 이상의 군락에서 신갈나무가 우점하고 있었다. 낙엽성 참나무류를 해발고도 기준 수직적 분포 경향을 구분한 기존 연구에서 신갈나무는 전국 각지의 높은 해발고도에서 졸참나무와 굴참나무는 낮은 해발고도에서 분포하는 것으로 확인되었다(Park, 1984;Kim and Yim, 1988;Park et al., 1989;Kim and Yim, 1992;Um, 2014, Kim and Kim, 2017). 이러한 기존 연구는 해발고도의 분포 범위에 따라 차이가 있으나 본 연구에서는 전체적으로 해발 600m 이상을 산지 중턱 이상의 높은 해발고도로 판단할 수 있다. 그러나 이러한 기준 해발고도는 연구대상지가 위치한 위도, 최고 해발고도 등의 영향에 따라 차이가 있을 것으로 예상된다.

    현재까지 연구된 대부분의 해발고도 연구는 계곡부를 해발고도 기준 사면 부위(하부, 중부, 상부)에 따라 군락을 구분한 연구(Park et al., 2001;Park et al., 2002;Park and Choi, 2003;Park and Choi, 2004;Park et al., 2005)였으며, 본 연구에서처럼 해발고도별 사면 방향, 지형 등을 적용한 연구는 미비하였다. 또한 기존 연구의 경우 각 연구별 해발 고도의 설정 기준이 다르고 시작 해발고도의 차이가 커 직접 비교는 어려웠다. 따라서 해발고도에 따른 연구는 식물의 수직분포에 영향을 미치는 온도 등의 영향 요소인 사면 방향, 지형 등 다양한 환경인자를 기준으로 한 연구가 필요할 것으로 보인다.

    Figure

    KJEE-39-2-151_F1.gif

    Map of the surveyed plots in Mudeungsan National Park.

    KJEE-39-2-151_F2.gif

    Schematic diagram of the surveyed plots.

    KJEE-39-2-151_F3.gif

    DCA(Detrended correspondence analysis) ordination.

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    Mean expected age in each communities.

    KJEE-39-2-151_F5.gif

    Mean annual growth in each communities.

    Table

    Climate characteristics of Gwangju for the last 30 years(1994~2023)

    General description of the physical and vegetation of the fourteen communities

    * Cj: Celtis jessoensis, Cm: Cornus macrophylla, Qv: Quercus variabilis, Qs: Quercus serrata, Qm: Quercus mongolica, Mp: Meliosma pinnata subsp. arnottiana var. oldhamii, Sj: Styrax japonicus, Qa: Quercus aliena, Qd: Quercus dentata, Fr: Fraxinus rhynchophylla, Ps: Prunus spp., Cc: Cornus controversa, Qac: Quercus acutissima, Ap: Acer pseudosieboldianum, Nj: Neoshirakia japonica, Eo: Euonymus oxyphyllus, Ss: Symplocos sawafutagi, Cs: Corylus sieboldiana, Lo: Lindera obtusiloba, Lob: Ligustrum obtusifolium, Le: Lindera erythrocarpa, Im: Ilex macropoda, Sk: Stewartia koreana, Ck: Cornus kousa, Cco: Carpinus cordata, Fs: Fraxinus sieboldiana, Aq: Akebia quinata, Sb: Sasamorpha borealis, Rf: Ribes fasciculatum var. chinense, Si: Stephanandra incisa, Lg: Lindera glauca, Api: Acer pictum var. mono, Ta: Trachelospermum asiaticum, Psc: Philadelphus schrenkii, Ry: Rhododendron yedoense f. poukhanense, Hs: Hydrangea serrata, Ls: Lindera sericea

    Similarity index among fourteen communities

    Importance percentage of major woody species by the stratum in each communities

    * C: Importance percentage in canopy layer, U: Importance percentage in understory layer, S: Importance percentage in shrub layer, M: Mean importance percentage

    Species diversity indices in each communities (Unit:100㎡)

    Analysis of the number of species and individuals in each communities (Unit:100㎡)

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