서 론
생물의 서식지 이용은 다양한 환경요인과 더불어 종 특이 적 서식지 이용 특성 사이의 상호작용에 의해 영향을 받으며, 이는 오랫동안 다양한 연구자들의 관심을 받았다(MacLeod et al., 2007;Gray and Phan, 2011;Goldingay, 2021). 생물의 서식지 이용은 서식지 내 먹이원(food resources), 서식지의 공간적 규모(space), 수원(water) 등을 비롯하여, 생태적 위치 (niche)에 따른 경쟁 및 공생 등 생물 사이의 상호작용에 영향을 받는다. 서식지의 지역적 특이성으로 인해 동일 종 내에서도 지역 간 서식지 이용 특성에는 차이가 발생할 수 있으며, 이는 서식지 별 먹이원의 질적, 양적 차이를 비롯하여 먹이의 가용성에 크게 영향을 받는다(Regoline at al., 2021). 또한, 넓은 행동권을 요구하는 대형 포유류는 서식지의 선호 도에 공간적 규모가 큰 영향을 미치며, 이는 종 특이적 행동 특성에 큰 영향을 받는다(Whittington et al., 2022). 포유류는 활동 범위가 넓고 포획 및 직접 관찰의 어려움 등으로 현장 조사에서 주로 흔적 조사와 무인센서카메라를 활용한 비침습적 방법을 활용하며, 이러한 조사 방법은 직 접적인 개체군 동태 파악에는 어려움이 있으나, 서식지 사 이의 상대적 평가를 가능하게 한다(Bandyopadhyay et al., 2022;Behera et al., 2024). 특히 무인센서카메를 이용한 조사 방법은 경제적 효율성과 설치 및 관리의 편의성과 더 불어 장기적인 모니터링에 활용할 수 있다는 장점으로 인해 야생동물을 대상으로 한 연구에서 다양하게 활용되고 있다 (Rovero et al., 2014;Kay et al., 2022).
우제목 포유류는 생태계 내에서 식물의 발생량 조절(Lyly et al., 2013), 표토층의 순환(Bueno et al., 2011), 종자산포( Castañeda et al., 2018) 등 다양한 역할을 하며, 대형 육식동물 의 먹이원 역할을 한다. 그러나 한반도에서는 대형 육식동물 의 부재로 우제목 포유류 개체군의 증가 및 분산의 저해가 어려운 실정이다. 우제목 포유류 군집의 증가 및 확산은 로드 킬(road-kill), 농작물 피해 등 다양한 문제를 야기하고 있다 (Bleier et al., 2012;Baek and Lee, 2021). 우제목 포유류 군집의 조절 및 관리를 위해서는 종 특이적 서식지 이용 특성을 파악하는 것이 매우 중요하며, 이는 국내에서 우제목 포유류의 밀도 증가에 의해 발생하는 문제를 해결하기 위한 관리 방안의 과학적 근거로 이용할 수 있다(Son et al., 2017;Eom et al., 2020). 따라서 본 연구는 백두대간보호지역에 서식하고 있는 우제목 포유류의 서식지 이용 특성을 파악하여 백두대간보호지역에 서식하는 우제목 포유류의 관리 방안의 마련을 위한 기초자료의 제시를 위해 수행하였다.
연구방법
1. 연구대상지
본 연구 지역은 백두대간보호지역 내 지리산 천왕봉에서 묘적령 구간을 대상으로 수행하였다. 조사 지역은 행정구역 상 경상남도 함양·하동·산청군, 전라남도 구례군, 전라북도 남원시, 장수·무주군, 경상북도 김천·상주·문경시, 예천군, 충청북도 영동·보은·괴산·단양군, 제천·충주시 등 16개 시 군을 포함한다. 이 지역은 해발고도가 377m ~ 1,138m의 범위를 가지며, 신갈나무군락이 우점하는 지역이다.
2. 조사분석
조사지역의 공간적 규모는 1,010.2㎢이며, 산림, 수역, 습 지, 초지 등 다양한 환경이 산재하고 있어 조사 지역별 서식 지 환경의 차이가 발생할 수 있어 서식지 동질성 분석을 통해 중점조사구를 선정하여 현장 조사를 진행하였다. 중점 조사구의 선정을 위해 수치지형도(National Geographic Information Institute, 2020)를 기반으로 수치표고모델 (Digital elevation model, DEM)을 제작한 뒤 해발고도, 경 사도, 사면향을 분석하였다. 그리고 서식지 내 수계로의 접 근성을 판단하기 위해 수계로부터의 거리를 분석하였다. 그 리고 서식지 내 토지피복 유형의 구분을 위해 중분류 기준 의 토지피복도(Ministry of Environment, 2020)를 활용하였 고, 토성(soil texture)의 파악을 위해 토양배수 등급(Rural Development Administration, 2020)을 분석하였다(Figure 1). 해발고도, 경사도, 사면향, 수계로부터의 거리, 토지피 복, 토양배수 등급 등의 환경요인을 기반으로 K-means clustering algorithm을 통해 서식지 동질성 분석을 하였다. 이후 백두대간보호지역 내 3㎞ × 3㎞ 격자를 형성하여 격자 내 K-means clustering algorithm의 최빈값(majority)을 기 준으로 30개의 조사구를 선정하였다(Hwang et al., 2024; Figure 2). 선정된 조사구는 해발고도를 기준으로 조사구 1과 조사구 2로 구분하였다. 조사구 1은 평균 해발고도가 약 720m로, 조사구 2보다 상대적으로 고지대에 분포하며, 평균 경사도는 21.8°, 평균 사면향은 177.50°, 수계로부터의 거리는 3,975m로, 조사구 2보다 수계로부터 떨어진 지역으 로 활엽수림이 우점하고, 토양배수등급은 매우 우수한 지역 이다. 조사구 2는 평균 해발고도가 약 608m로, 조사구 1보 다 상대적으로 저지대에 분포하며 평균 경사도는 21.25°, 평균 사면향은 173.76°, 수계로부터의 거리는 3,877m로 조 사구 1보다 수계에 인접해 있으며, 활엽수림이 우점하고 토 양배수등급은 매우 우수한 지역이다(Table 1).
그리고 조사지역의 경관적 특성과 우제류의 풍부도 사이 의 관계를 파악하기 위해 8개의 경관 구조지수(패치 개수, 평균 패치크기, 패치크기의 중위수, 패치 크기의 다양성, 패 치 크기의 편차, 패치의 총 둘레길이, 패치의 둘레 길이의 밀도, 패치의 평균 둘레 길이)를 분석하였다(Kim, 2012; Table 2). 경관 구조지수 분석을 위해 환경부에서 제공하는 토지피복도의 세분류 체계를 이용하였으며, 서식지의 환경 요인 분석 및 조사구의 선정은 ArcPro(Esri, USA) 프로그 램을 이용하여 분석하였다.
조사 지역 내 현장 조사는 2021년 4월부터 2023년 12월 까지 포유류의 주요 이동통로에 무인센서카메라(Reconyx HC600, USA) 30대를 설치하였다. 각 무인센서카메라는 일련번호를 부착하여 구분하였으며, 24시간 동안 촬영하였 다. 촬영된 사진을 기반으로 우제목 포유류의 종별 상대적 풍부도 지수(Relative abundance index, RAI)를 산출하였 다. 상대적 풍부도 지수는 촬영된 종별 빈도수를 100일당 출현 빈도로 산출하였다. 상대적 풍부도 지수는 지역 내 군 집의 풍부도 추정에 있어 다른 모형보다 예측의 적합도는 낮지만, Palmer 등(2018)에 따르면 상대적 풍부도 지수는 이주(Migration)하지 않으며, 일일 행동 영역이 넓은 종에 대해서는 개체군 파악을 위해 활용할 수 있는 간접적 방법 으로 제시된다. 또한, 국내에 서식하는 우제목 포유류는 생 의 주기와 계절에 따라 서식지 이용에 차이가 발생하기는 하지만(Eom et al., 2018;Eom et al., 2024) 장거리를 이주 하지 않으며, 종에 따라 2㎢에서 30㎢의 행동권을 가져 서 식지 면적 대비 넓은 일일 행동 영역을 갖는다(Dvořák et al., 2014;He et al., 2016;Park and Lee, 2013). 따라서 본 연구에서는 상대적 풍부도 지수를 통해 백두대간보호지 역 내 서식하는 우제목 포유류와 서식지 환경 사이의 관계 를 파악하고자 하였다(Martin-Garcia et al., 2022;Li et al., 2021). 천왕봉에서 묘적령 권역에서 무인센서카메라를 활 용하여 서식이 확인된 우제목은 3과 4속 4종의 서식이 확인 되었으며, 그 가운데 출현 빈도를 기준으로 산양을 제외한 3종을 대상으로 분석을 수행하였다.
백두대간보호지역 내 서식하는 우제목 포유류의 상대적 풍부도 지수와 서식지 환경 사이의 관계를 확인하기 위해 통계분석을 수행하였다. 조사구에 따른 우제목 포유류 군집 의 풍부도 차이를 비교하기 위해 Mann-Whitney U test를 진행하였다. 또한 우제목 포유류 군집의 풍부도에 영향을 미치는 환경요인의 구명을 위해 단계적 회귀분석(Stepwise regression analysis)을 수행하였다. 통계분석은 R(ver. 4.4.0) 프로그램의 MASS 패키지를 이용하였다.
결과 및 고찰
천왕봉에서 묘적령 권역에서 조사구별 우제목 포유류의 상대적 풍부도 지수는 고라니(Z=-0.26, p = 0.80)와 노루 (Z=-1.89, p = 0.06), 멧돼지(Z=-0.30, p = 0.76) 모두 차이 를 보이지 않았다(Table 3).
조사지역 내 서식지 요인과 우제목 포유류의 풍부도 사이 의 관계 분석을 위해 단계적 회귀분석을 시행한 결과 노루 의 풍부도는 토지피복 가운데 나지의 비율(coefficient = -5.097e-05, r2 = 0.267)과 시가화·건조지역의 비율 (coefficient = -6.008e-04, r2 = 0.244)이 영향을 미치는 요 인으로 추출되었으며, 경관구조지수 가운데 패치의 평균 크 기(coefficient = 1.163e-04, r2 = 0.250)와 패치의 편차 (coefficient = -3.978e-05, r2 = 0.239)가 영향을 주는 것으 로 나타났다(Table 4).
고라니의 풍부도는 토지피복 가운데 수계의 비율 (coefficient = 5.208e-04, r2 = 0.632)과 초지의 비율 (coefficient = 6.392e-05, r2 = 0.434), 시가화·건조지역의 비율(coefficient = -2.292e-04, r2 = 0.362)이 영향을 주는 것으로 확인되었다. 또한, 경관구조지수 가운데 패치의 총 둘레길이(coefficient = 1.824e-03, r2 = 0.323)와 패치 크기 의 다양성(coefficient = 3.544e-18, r2 = 0.242)이 관계가 있는 것으로 나타났다(Table 5).
멧돼지의 풍부도는 토지피복 가운데 수계의 면적 (coefficient = 1.118e-03, r2 = 0.758)이 영향을 주는 것으로 확인된다. 그리고 경관구조지수 가운데 패치의 평균 크기 (coefficient = 3.360e-05, r2 = 0.492)를 비롯하여 패치 크기 의 편차(coefficient = -1.220e-05, r2 = 0.393)와 패치의 총 둘레길이(coefficient = -4.110e-05, r2 = 0.181)는 멧돼지의 풍부도에 영향을 미치는 요인으로 확인되었다(Table 6).
포유류의 생존에 있어 체내 항상성의 유지는 필수적인 요소로 작용한다. 특히 온대지역에서 기온은 계절에 따라 큰 차이를 보이며, 이에 따라 식물의 발생량에 따른 먹이원 의 질적, 양적 변화를 비롯하여 기온의 변화에 따라 체내 항상성 유지를 위해 소모되는 에너지의 양 등에 따라 서식 지 이용에 차이가 발생한다(McShea et al., 2024). 해발고도 의 상승은 기온의 변화에 영향을 미쳐 소형 포유류는 체중 에 따라 해발고도에 영향을 받기도 한다(Wen et al., 2020). 그러나, 본 연구에서 조사구 사이의 우제목 포유류의 상대 적 풍부도 지수는 차이를 보이지 않았다. 이는 조사구 사이 의 해발고도가 100m 내외로 차이가 크지 않아 대형 포유류 의 서식에 직접적인 영향을 주지 못한 것으로 판단된다.
사슴과(Cervidae)는 동일 서식지 내에서 생태적 위치 (niche)의 중첩(overlap)으로 서식지와 주요 먹이원이 유사 하여 경쟁 관계에 놓이게 된다(Tanentzap et al., 2012). 이 러한 경쟁은 에너지 소비의 증가로 직결되며(Lane et al., 2009;Lang et al., 2011), 경쟁의 회피를 위해 종에 따라 서식지 활용에 차이가 나타나기도 한다(Grenier-Potvin et al., 2021). 일반적으로 생태적 위치가 유사한 종은 먹이원 을 비롯하여 서식지 환경의 활용에 있어 유사성이 크기 때 문에 거시적 규모(macro-scale)에서는 서식지 선택에 차이 를 보이지 않지만, 미시적 환경(micro-scale)에서 차이를 보 인다(Jliang et al., 2008). 본 연구에서 노루의 풍부도는 경 관구조지수 가운데 패치의 평균 크기와 패치의 편차에 영향 을 받으며, 패치의 평균 크기는 정의 영향을 주며, 패치의 편차는 부의 영향을 주는 것으로 나타났다. 반면에 고라니 는 패치 크기의 다양성과 패치의 총 둘레길이가 정의 영향 을 주는 것으로 나타났다. 이는 백두대간보호지역 천왕봉에 서 묘적령에 서식하는 노루는 서식지의 파편화가 일어나지 않은 규모가 큰 단일 패치를 선호하며, 고라니의 풍부도는 패치의 다양성과 패치의 총 둘레길이에 영향을 받으며, 상 대적으로 서식지의 파편화로 다양한 규모의 서식지가 혼재 하는 지역을 선호하는 것으로 나타났다. 국내에 서식하는 고라니는 습지와 숲이 혼재하는 저지대를 선호하며(Jung et al., 2016), 노루는 상대적으로 고지대를 선호한다(Kim et al., 2017). 연구 지역은 해발고도가 증가하게 되면 백두 대간보호지역의 핵심지역에 포함되어 개발행위가 감소하 고 그에 따라 대규모의 단일 패치가 존재할 확률이 증가한 다. 그러나, 국내에 서식하는 노루와 고라니의 행동권은 서 식지의 환경에 따라 차이가 있으나, 1㎢ 내외로 두 종 사이 의 차이가 크지 않다(Carvalho et al., 2008;Li et al., 2022). 그에 따라 본 연구에서 노루와 고라니의 서식지 선호도에 있어 경관구조지수의 차이는 종에 따른 행동권 크기에 기인 한다고 판단하기는 어렵다. 한편, 고라니와 노루는 먹이원 의 선호도에서 차이를 보이는데, 노루는 목본성의 탄수화물 함량이 높고, 섬유질의 함량이 낮은 먹이원을 선호하며 (Morellet et al., 2011), 고라니는 초본성 식물을 선호하며, 초지를 선호하는 것으로 알려진다(Sun et al., 2023). 본 연 구에서도 고라니의 풍부도는 초지의 면적과 정의 관계를 보이며, 그에 따라 노루의 풍부도는 규모가 큰 산림지역에 서 풍부도가 높은 반면, 고라니는 먹이활동을 위해 초지가 산재한 지역을 선호한 것으로 판단된다.
멧돼지의 풍부도는 패치의 평균 크기와 수계의 비율과 정의 관계를 가지며, 패치 크기의 다양성과 패치의 총 길이 는 부의 영향을 미치는 것으로 나타났다. 멧돼지는 우제목 가운데 넓은 행동권을 가지며, 먹이 획득의 안정성을 비롯 하여 휴식지 및 피난처의 확보 등으로 규모가 큰 패치를 선호한다(Virgós, 2002). 그리고 수계의 비율은 멧돼지의 생존에 필수 요소로 작용하는 물의 가용성과 관계가 깊으 며, 특히 외부 기생충의 제거 및 여름철 체온 유지 등의 목적으로 이용하는 진흙 목욕(mud bath)은 물이 고인 점토 성 토양과 습지 등 물의 가용성이 높은 지역에서 주로 이루 어진다(Kim et al., 2014;Thurfjell et al., 2009). 본 연구에 서 멧돼지의 서식지 선호도는 패치의 평균 크기가 크고 수 계의 비율이 높은 지역을 선호하며, 패치 크기의 다양성과 패치의 총 길이가 증가하는 지역을 선호하지 않는 것으로 나타났다. 패치의 크기가 다양하고, 패치의 총 길이가 긴 지역은 서식지의 파편화가 심한 지역으로 판단할 수 있으 며, 그에 따라 멧돼지는 규모가 큰 단일 패치의 지역에서 수계의 비율이 높은 지역을 선호하는 것은 선행 연구와 유 사한 원인에 의한 결과라 판단된다. 2하
생물의 서식지 이용에 있어 물과 먹이원을 비롯한 공간은 매우 중요한 역할을 한다. 특히, 우제목은 생의 주기와 계절 에 따라 서식지 이용에 차이를 보이며, 서식지 이용의 차이 는 먹이원의 발생량 및 가용성에 밀접하게 관련된다(Eum et al., 2023; Xiang et al., 2021). 본 연구에서 우제목 포유류 3종의 풍부도는 토지피복 요인 가운데 나지와 수계의 면적 을 비롯하여 초지와 시가화·건조지역에 영향을 받는 것으로 나타났다. 초지를 비롯한 나지 및 시가화·건조지역의 면적 은 우제목의 먹이원이 되는 식물 발생량과 직접적으로 관계 를 맺으며, 수계의 면적은 생물의 생존에 필수 요소로 작용 하는 수원의 이용과 관계된다. 더불어 경관구조지수 가운데 패치의 평균 크기를 비롯하여 패치 크기의 편차 및 패치의 총 둘레길이, 패치 크기의 편차는 종에 따른 서식지의 이용 과 관련된 것으로 판단된다.
본 연구의 조사 지역은 백두대간 보호에 관한 법률에 의 거 보호지역으로 지정되어 관리되는 지역으로 다른 지역에 비해 인간의 접근 및 훼손이 제한된 지역이다. 그에 따라 본 연구 결과는 인간의 간섭이 제한된 환경에서 우제류의 서식지 이용 특성을 확인할 수 있는 자료의 가치가 높으며, 국내 산림생태계에서 상위 포식자의 부재로 인해 밀도가 증가하는 우제류의 관리를 위한 기초자료로 의미를 가질 것으로 판단된다. 그러나, 본 연구에서 계절적 영향을 비롯 한 개체군 동태에 관한 영향은 고려되지 않았다. 개체군의 유입과 유출은 먹이원과 공간의 이용에 경쟁을 유발하여 서식지 이용에 영향을 줄 수 있다. 또한, 조사 시기인 2021 년부터 2023년은 ASF의 확산에 의해 국내 멧돼지 개체군 이 급감한 시기로 안정적인 개체군이 유지된 시기와 서식지 이용 특성에 차이가 발생할 수 있다. 그에 따라 향후 개체군 동태의 파악과 더불어 안정적인 개체군을 유지할 수 있는 상황에서 추가적인 연구가 수행된다면 다양한 조건에서 서 식지 이용에 관한 자료를 확보할 수 있을 것으로 판단된다.
