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ISSN : 1229-3857(Print)
ISSN : 2288-131X(Online)
Korean Journal of Environment and Ecology Vol.40 No.1 pp.1-16
DOI : https://doi.org/10.13047/KJEE.2026.40.1.1

Vegetation Structure and Ecological Characteristics of Japanese Larch (Larix kaempferi) Plantations in Gayasan National Park, Korea1a

Ah-Ran Jo2, Seung-Jae Lee3, Dong-Bin Shin3, Ah-Rim Lee3, Yeong-Eun Kim3, Wang-Yuqi4, Seung-Hwan Oh5*
2Dept. of Forestry, Kyungpook National Univ., Daegu 41566, Korea (jalzz0602@gmail.com)
3Dept. of Forestry, Kyungpook National Univ., Daegu 41566, Korea
4Dept. of Forestry, Kyungpook National Univ., Daegu 41566, Korea
5Dept. of Forestry, Kyungpook National Univ., Daegu 41566, Korea

a 이 논문은 산림청(한국임업진흥원) 산림과학기술 연구개발사업(RS-2024-00404388) 및 산학연 협력체계 구축 및 실증기술 개발사업(RS-2024-00402171)의 지원을 받아 수행되었음.


* 교신저자 Corresponding author: oshwan@knu.ac.kr
17/07/2025 11/01/2026 28/01/2026

Abstract


This study was conducted to provide fundamental ecological information necessary for establishing ecological management strategies to restore naturalness and enhance biodiversity in Larix kaempferi plantations located within Gayasan National Park. A total of 129 forest stands were surveyed, and vegetation types were classified using Two-Way Indicator Species Analysis (TWINSPAN). While species composition patterns were further analyzed with Detrended Correspondence Analysis (DCA) to examine their relationships with environmental gradients. In addition, the ecological characteristics of each vegetation type (including total percent cover (per 100 m²), importance value, species diversity index, and composition of indicator species) were compared and analyzed. The analysis identified six distinct vegetation types: Styrax japonicus–Lindera glauca type, Smilax sieboldii-S. nipponica type, Hydrangea serrata-Persicaria filiformis type, Fraxinus sieboldiana-Rhododendron mucronulatum type, Quercus aliena-Carex fusanensis type, and Acer pseudosieboldianum type. The differentiation of these vegetation types was interpreted as the result of complex interactions among ecological and historical factors, including elevation, hydrological conditions, disturbance history, and plantation age. Mean relative Importance Value (MIV) analysis showed that Larix kaempferi had the highest dominance at 40.4%, followed by various deciduous broadleaf tree species such as Q. serrata and Q. mongolica, suggesting potential successional trajectory. These findings provide baseline data for understanding the vegetation structure and biodiversity characteristics of L. kaempferi plantations in Gayasan National Park and are expected to contribute to the scientific foundation for ecological conservation and sustainable forest management in the future.


ECOLOGICAL MANAGEMENT STRATEGIES , TWO-WAY INDICATOR SPECIES ANALYSIS , VEGETATION TYPES , ENVIRONMENTAL GRADIENTS , BIODIVERSITY CHARACTERISTICS

가야산국립공원 내 일본잎갈나무 조림지의 식생구조 및 생태적 특성1a

조아란2, 이승재3, 신동빈3, 이아림3, 김영은3, 왕위치4, 오승환5*
2경북대학교 대학원 임학과 석사과정
3경북대학교 대학원 임학과 박사과정
4경북대학교 대학원 임학과 석·박사과정
5경북대학교 산림과학조경학부 임학전공 교수

초록


본 연구는 가야산국립공원 내 일본잎갈나무(Larix kaempferi) 조림지의 생물다양성 증진과 생태계 기능의 회복을 위한 생태적 관리 전략 수립에 필요한 기초 생태정보를 제공하고자 수행되었다. 총 129개 임분에서 수집한 식생 자료를 바탕으로 이원지표종분석(TWINSPAN)을 적용하여 식생유형을 분류하고, 종조성 패턴을 파악하여 환경 구배와의 관련성을 함께 탐색하기 위해 Detrended Correspondence Analysis(DCA)를 실시하였다. 또한 식생유형 간 총피도(100 ㎡당), 종풍부도, 종다양성 지수(Shannon 다양도, Pielou의 균등도, Simpson의 우점도), 지표종 구성, 생활형 조성 등을 함께 비교 및 분석하였다. 그 결과, 총 6개의 식생유형(때죽나무-감태나무형, 청가시덩굴-선밀나물형, 산수국-이삭여뀌형, 쇠물푸레나무-진달래형, 갈참나무-부산사초형, 당단풍나무형)으로 구분되었다. 구성종의 평균 상대중요치(Mean relative Importance Value, MIV)에서는 일본잎갈나무가 평균 40.4%로 가장 높은 우점도를 보였으며, 졸참나무, 신갈나무 등 다양한 낙엽활엽 교목종이 뒤를 이어 향후 잠재적인 천이 방향성을 시사하였다. 본 연구 결과는 가야산국립 공원 내 일본잎갈나무림의 식생 구조 및 생물다양성 특성을 이해하는 데 중요한 기초자료로 활용될 수 있으며, 향후 생태적 보전과 생물다양성 증진 및 지속 가능한 산림관리 전략 수립을 위한 과학적 근거를 제공할 수 있을 것으로 기대된다.


생태적 관리 전략 , 이원지표종분석 , 식생유형 , 환경구배 , 생물다양성 특성

    서 론

    식물 종다양성은 산림생태계에서 모든 생물군의 다양성을 유지하는 핵심 기반으로, 자원 공급, 환경 조절, 문화적 혜택 등 다양한 생태계 서비스를 지속적으로 제공하는 데 필수적인 역할을 한다(Millennium Ecosystem Assessment, 2005;Isbell et al., 2011). 그러나 최근 인간 활동의 영향으로 생물다양성이 감소하고 있으며, 생태계 기능 저하로 직결되는 심각한 문제로 대두되고 있다.

    일반적으로 인공림은 천연림에 비해 생물다양성이 낮고 (Choi et al., 2018b), 기존 천연림을 대체할 경우 생태적 가치 저하 및 경관의 이질화를 초래할 수 있다는 우려가 꾸준히 제기되어 왔다. 최근에는 조림이 생물다양성에 미치는 영향뿐만 아니라, 조림지 및 그 주변 경관에서 생물다양성을 유지하고 증진하기 위한 생태적 관리 기법에 관한 연구가 활발히 이루어지고 있다(Choi et al., 2018a;Choi et al., 2018b;Lee et al., 2023). 특히 단일 침엽수로 조성된 인공림은 대부분 동일 시기에 조성된 일제 동령림(even-aged forest) 형태를 띠어, 생태계 기능의 다양성과 회복력이 제한되며 구조적으로도 생물다양성에 취약한 특성을 나타낸다 (Fujimori, 2000). 이러한 한계를 극복하기 위해 미국, 영국, 일본 등에서는 ‘생태계 관리(ecosystem management)’ 및 ‘자연친화적 임업(close-to-nature forestry)’ 등의 지속가능한 산림관리 패러다임을 도입하여, 단일수종 침엽수 인공림 을 다양한 수종이 혼합된 혼효림으로 전환하려는 정책적‧기술적 노력을 기울이고 있다(Igarashi et al., 2014;Barsoum and Henderson, 2016).

    우리나라의 국립공원은 국토 면적의 약 3%에 불과하지만, 전체 생물종의 약 40%가 서식하는 생물다양성의 핵심 거점이다(Choi et al., 2018b). 대부분 자연식생 기반의 다층 구조 산림으로 건강한 종조성을 유지하고 있으나, 과거 치 산녹화와 경제림 조성 등 대규모 조림사업의 영향으로 인공림이 상당히 분포하고 있다. 국립공원 내 인공림은 경관의 이질화, 생물다양성 저하, 장기적인 관리 부재에 따른 생태계 건강성 악화 문제가 나타나고 있다. 일본잎갈나무림(Larix kaempferi forest)은 국립공원 인공림 중 가장 넓은 면적을 차지하며, 생태계서비스 측면에서 긍정적 기능과 부정적 영향이 공존하고 있어 이해당사자 간 상반된 인식을 초래하고 있다. 이러한 상황에서, 일본잎갈나무림에 대한 관리는 단순 제거가 아니라, 생태적 특성과 기능을 충분히 반영한 과학적이고 체계적인 접근이 요구되는 실정이다 (Kim et al., 2013).

    국립공원공단은 2017년 소백산을 포함한 6개 국립공원의 일본잎갈나무 분포현황을 조사하고 관리 방향을 설정했 으며, 2019년과 2021년에는 각각 태백산국립공원과 월악 산국립공원의 생물다양성 증진 기본계획을 수립하였다. 또한, 2022년에는 2023~2027년을 대상으로 한 중기 종합계 획을 수립하여 인공림 생물다양성 증진사업을 본격적으로 추진하고 있다(KNPRI, 2022).

    가야산국립공원 내 산림에 관한 연구는 초기에는 주로 소산식물상과 식생 구조에 대한 기초연구(Kim et al., 1989;Lee and Cho, 1993;Park et al., 2005;Lim and Hwang, 2006;You et al., 2013;Choi et al., 2018a)에서 최근에는 생물계절 변화, 기후변화에 따른 외래종 및 취약종 분포 변화, GIS 기반 잠재 자연식생 추정, 자원 모니터링, 생태적 복원 및 생물다양성 보전 등 보다 복합적이고 통합적인 연구로 확대되고 있다(Kim et al., 2013;Kim and Yang, 2017;Han et al., 2022). 한편, 일본잎갈나무림에 대한 주요 연구를 보면, 국내에서는 조림 이후 식생 발달 및 생태적 복원 효과에 대한 분석(Kim et al., 2013;Choi et al., 2018b), 보호지역 내 일본잎갈나무림의 식생구조 분석(Oh et al., 2021;Choi et al., 2021), 일본에서는 일본잎갈나무림의 종조성, 임분 구조, 활엽수 갱신, 종다양성 변화 등에 관한 연구가 활발히 진행되고 있다(Hanada et al., 2006;Nagaike et al., 2006).

    본 연구는 가야산국립공원 내 대표적인 인공림인 일본잎 갈나무림을 대상으로 현존 식생유형과 그 생태적 특성을 분석함으로써, 향후 해당 지역의 생태계서비스 기능 증진을 위한 과학적이고 실천 가능한 관리방안 수립에 필요한 기초 자료를 제공하는 것을 목적으로 한다.

    연구방법

    1. 조사지 개황

    가야산국립공원은 1972년 제9호 국립공원으로 지정되었으며, 총 면적은 76.256㎢이다(KNPS, 2021). 행정구역상으로는 경상남도 합천군 및 거창군, 경상북도 성주군에 걸쳐 있으며, 주봉은 해발 1,430m에 이른다. 지리적으로는 소백산맥의 지맥에 속하며, 위치는 북위 35°45′00″~35°49′ 30″, 동경 128°02′30″~128°09′30″에 해당한다.

    기후는 대륙성 기후로, 여름철에는 지형성 강우의 영향을 많이 받는다. 인근 거창기상대의 최근 20년(2001~2020년) 기후 자료에 따르면 연평균 기온은 12.2℃, 연평균 강수량은 1,316.2㎜이다. 식생기후대는 온량지수 100.9℃·month 로 냉온대 남부형에 해당하며, 식물구계학적으로는 남부아구에 속한다(Lee and Yim, 2002;KMA, 2025). 지질은 주로 선캠브리아기의 흑운모편마암과 반상변정질편마암, 백악기의 해인사화강암으로 구성된다(KNPRI, 2022). 생물상은 총 5,553종으로 전체 23개 국립공원 중 공원면적 대비 생물다양성이 가장 높은 수준으로 평가된다(KNPS, 2025). 특히 주봉 일대는 아고산대(해발 1,400m 이상)에 위치하고 다양한 지형 및 지질자원이 함께 분포하여, 관속식물의 종 다양성이 높으며 북방계 식물의 남방한계선 또는 잔존적 피난처(refugia)로서 중요한 생태학적 가치를 지닌다(Han et al., 2022). 현존 식생은 약 80.2%가 천연림으로 구성되어 있으며, 주요 식생유형은 신갈나무군락, 소나무군락, 졸참나무군락, 서어나무군락 등이다(Kim and Yang, 2017). 인공림은 약 12.6%를 차지하며, 이 중 일본잎갈나무림은 61.2%(312.69ha)로 가장 넓게 분포하고 있다. 해당 인공림은 영급 기준으로 ‘4~5영급’이 69.5%, 경급 기준으로는 ‘중 경목’이 74.2%, 소밀도 기준으로는 ‘밀’이 96.6%를 차지하여 생장 및 생육 상태가 비교적 양호한 것으로 평가된다 (KNPRI, 2022). 관속식물은 총 118과 396속에 걸쳐 691종, 15아종, 51변종, 11품종 등 768분류군이 보고되어 있으며 (Han et al., 2022), 이는 양치식물 34분류군, 나자식물 12분류군, 피자식물 722분류군으로 구성되어 있다.

    2. 조사 및 분석 방법

    현장조사에 앞서 산림청 임상도(1:5,000)를 활용해 가야산 국립공원 내 일본잎갈나무림의 면적, 영급, 경급 및 밀도를 파악하였으며, 이를 바탕으로 다양한 임분 특성을 고르게 반영할 수 있도록 현장 조사 후보지를 선정하였다(Figure 1). 이후, 2024년 6월에서 9월까지 가야산국립공원에 분포하는 일본잎갈나무림을 대상으로 그 공간분포, 임분 상관, 임분 크기 그리고 입지환경 특성을 고려하여 총 129개의 원형 방형구(반지름 5.65m, 면적 100㎡)를 설정하였으며, 각 조사구에서 Z-M학파의 식물사회학적 전추정법(Braun-Blanquet, 1965)에 따라 현장조사를 실시하였다. 추가로 Garmin 사의 GPS 64s와 Suunto Clinometer를 사용하여 해발고도(m), 사면방위각(°), 사면경사도(°), 암석노출도(%) 등의 입지환경 특성을 기록하였다.

    데이터분석은 MS-Excel을 활용하여 조사 자료를 소표 (raw table) 형태로 정리한 뒤, Hill(1979b)의 이원지표종분석법(TWINSPAN)으로 식생유형을 분류하고, 식생유형 간의 공간적 배열 특성은 DCA(Detrended Correspondence Analysis)를 통해 시각화하였다(Hill, 1979a). 또한, 식생유형 간 생태적 특성을 파악하기 위해 구성종의 단위면적(100㎡) 당 층위별 총피도(total percent cover), 중요치(Importance Value; IV), 평균상대중요치(Mean relative Importance Value; MIV), 생활형 조성(Life-form composition), 종다양성 지수(Species diversity indices), 그리고 지표종(Indicator species) 등을 분석하였다. 총피도는 식생 층위별 피도 총합 (Caratti, 2006)으로 산출하였고, 중요치(IV)는 Curtis and McIntosh(1951)의 평가 기준을 적용하였다. 평균상대중요치(MIV)는 중요치(IV)에 각 층위별 개체 크기를 고려하여 가중치를 부여한 다음, 다음 식에 따라 구하였다:(교목층 IV×3+아 교목층 IV×2+관목층 IV×1+초본층 IV×0.5)/6.5(Lee et al., 2018). 생활형 조성은 Raunkiaer(1934)의 휴면형(dormancy forms)과 Numata(1947)의 산포기관형(disseminule forms), 지하기관형(radicoid forms), 생육형(growth forms) 분류 체계를 기반으로 분석하였다. 종다양성 지수는 종풍부도(Species richness index; S), 종다양도(Shannon diversity index; H′), 종균재도(Pielou evenness index; J′), 종우점도(Simpson dominance index; D)를 각각 산출하였다(Shannon and Weaver, 1949;Brower and Zar, 1977).

    • 종풍부도 : S = 단위면적 당 존재하는 종의 수

    • 종다양도 : H ' = − ∑ i = 1 S p i log ( p i )

    • - S : 전체 출현종 수

    • - Pi : 전체 출현종 중에서 i번째의 종이 차지하는 비율

    • 종균재도 : J ' = H ' H m a x ' = H ' ln ( S )

    • 종우점도 : D = ∑ p i 2

    지표종은 Dufrêne and Legendre(1997)의 IndVal(indicator value)기법을 통해 도출하였다. 분석에는 PC-ORD version 7(McCune and Mefford, 2016), Past version 5.2(Hammer, 2025), MS-Excel 365(Microsoft, 2025)를 사용하였다. 유관 속식물의 동정은 원색대한식물도감(Lee, 2003)을 참고하였고, 그 학명 및 국명은 국가표준식물목록(Korea National Arboretum, 2025)을 기준으로 정리하였다.

    결과 및 고찰

    1. 식생유형과 환경 구배

    가야산국립공원 내 일본잎갈나무 조림지의 식생유형을 구분하기 위해 총 129개 조사구의 임분에서 수집한 식생자료를 TWINSPAN을 통해 분석한 결과, 총 6개의 식생유형(VT1: 때죽나무-감태나무형, VT2: 청가시덩굴-선밀나물형, VT3: 산수국-이삭여뀌형, VT4: 쇠물푸레나무-진달래형, VT5: 갈참나무-부산사초형, VT6: 당단풍나무형)으로 구분되었다(Figure 2). 본 분석은 세 단계(Level 1~3)의 계층적 분류과정을 거쳐 수행되었으며, 각 분기점에서의 유사성 계수(Eigenvalue, E.V.)는 0.198에서 0.284의 범위를 나타내어, 유형 간 식생 조성의 차이가 통계적으로 다소 뚜렷하게 나타남을 확인할 수 있었다. 1단계(Level 1) 분류에서는 주름조개 풀(Ou), 담쟁이덩굴(Pat), 쥐똥나무(Lo) 등이 부(-)의 지표종으로 출현하는 그룹(Division 2, N=74)과, 신갈나무(Qm) 및 미역줄나무(Tr)가 정(+)의 지표종으로 나타나는 그룹(Division 3, N=55)으로 대분류되었다. 2단계(Level 2)에서는 Division 2 그룹이 다시 때죽나무(Sj)와 감태나무(Lg)가 부의 지표종으로 작용하는 하위그룹(Division 4, N=33)과, 층층나무(Coc)와 줄딸기(Rp)가 정의 지표종으로 나타나는 하위그룹(Division 5, N=41)으로 분류되었다. 한편, Division 3 그룹은 쇠물푸레나무(Fs)와 진달래(Rm)가 부의 지표종으로 나타나는 그룹(Division 6, N=29)과, 당단풍나무(Ap) 및 삿갓나물(Pv)이 정의 지표종으로 출현하는 그룹(Division 7, N=26)으로 구분되었다. 3단계(Level 3)에서는 Division 5 그룹이 다시 선밀나물(Sn), 청가시덩굴(Ss), 물푸레나무(Fr) 등이 부의 지표종으로 작용하는 그룹(Division 8, N=26) 과, 산수국(Hs), 산뽕나무(Mb), 이삭여뀌(Pf) 등이 정의 지표 종으로 나타나는 그룹(Division 9, N=15)으로 세분화되었다. 또한 Division 6 그룹은 쇠물푸레나무와 진달래가 출현하고 갈참나무(Qal) 및 부산사초(Caf)는 결여된 부의 그룹(Division 10, N=23)과, 갈참나무와 부산사초가 정의 지표종으로 출현하는 소규모 그룹(Division 11, N=6)으로 최종 분류되었다. 이와 같은 결과는 일본잎갈나무 조림지가 외관상 단일 수종에 의해 구성된 단조로운 인공림이라 하더라도, 그 하층 식생 구성은 뚜렷한 이질성과 구조적 다양성을 지니고 있음을 시사한다. 특히 하층의 우점종 및 지표종의 차이에 따라 식생유형이 명확히 구분되는 양상이 관찰되었으며, 이러한 구분은 각 조림지의 입지조건 등 생육환경(예: 해발고, 경사도, 암석 노출도), 그리고 조림 이후의 교란 정도 등 복합적인 생태적 요인의 영향을 반영하는 것으로 해석된다.

    또한, DCA 기법(Hill, 1979)으로 구분된 6개 식생유형 간 조사구의 공간배열 상태를 비교한 결과(Figure 3), DCA 제1축과 제2축의 eigenvalue가 각각 0.242, 0.175로서 3개 축 전체 합 0.543의 76.8%에 해당하여 총분산(total variance)에 대한 집중률이 높았고, 축 1(Axis 1)의 좌측 방향으로 해발고도(Elevation)의 영향이 증가하고, 우측 방향으로는 종풍부도(Richness)의 영향이 강화되는 환경구배를 나타내고 있었다. 각 식생유형의 공간분포를 살펴보면, VT1 유형은 축 1의 우측에 집중되어 있어 종풍부도가 높은 지역에 주로 분포하며, 이는 교란이 비교적 적고 상대적으로 안정된 환경 조건에서 형성된 식생유형으로 해석된다. VT2 유형은 축의 중앙부에 위치하여 종풍부도와 해발고도 모두의 영향을 받는 중간적 특성을 지닌 것으로 나타났다. VT3 유형은 VT1이나 VT2에 비해 축 1에서 낮은 값을 보여 종풍부도와의 관계가 약하며, 단순한 종조성을 가지거나 교란을 자주 받는 식생유형으로 추정된다. 한편, VT4와 VT5 유형은 축 2의 상단 및 좌측에 주로 분포하며, 해발고도와의 관계성이 비교적 높게 나타났다. VT6 유형은 축 1의 좌측에 위치하며, 해발고도의 영향을 가장 크게 받는 것으로 나타났고, 종풍부도와는 음의 관계를 보였다. 이는 해발고도가 상대적으로 높은 지역에서 단순한 종조성을 이루는 식생유형일 가능성을 시사한다. 이상의 결과를 종합하면, 본 연구 지역의 식생유형 분류에는 종풍부도와 해발고도가 중요한 결정 요인으로 작용하고 있으며, VT1과 VT6 유형은 각각 고풍부도 및 저해발, 저풍부도 및 고해발의 대조적 특성을 지닌 대표 유형으로 구분된다. VT2와 VT3는 중간적 성격을 보이며, VT4와 VT5는 지형적 조건이 복합적으로 반영된 식생유형으로 해석된다. 이러한 결과는 가야산국립공원 내 일본잎갈나무림의 식생유형 분포가 해발고도라는 환경구배에 따라 일정 부분 구분될 수 있음을 시사한다. 이는 백두대간 보호지역의 일본잎갈나무림을 대상으로 한 Oh et al.(2021)의 연구에서, 식생유형의 공간 분포에 해발고도가 주요 영향 요인으로 작용한다고 보고한 결과와도 일치한다.

    2. 생태적 특성

    가야산국립공원 내 일본잎갈나무림의 생태적 특성을 파악하기 위해 전체 임분 및 식생유형별로 입지환경 특성, 구성종의 단위 면적당(/100㎡) 총피도, 중요치(IV)와 평균상 대중요치(MIV), 생활형 조성, 종다양성 지수 그리고 지표 종 등을 종합적으로 분석하였다.

    1) 입지환경

    가야산국립공원 내 일본잎갈나무림을 대상으로 식생유 형별 입지환경과 총피도 특성을 분석한 결과(Table 1), 각 유형은 해발고도, 사면경사, 사면방향, 암석노출도, 미소지형 등 주요 지형요인에 따라 뚜렷한 공간적 분화를 보였다. 해발고도는 VT1에서 가장 낮은 472m, VT6에서 가장 높은 825m로 나타나, 식생유형 간에 뚜렷한 수직적 분포 차이를 보였으며, 이는 해발고도 구배에 따른 식생의 공간적 분화를 시사한다. 사면경사는 평균 10°에서 24°의 범위로 분포하였으며, VT5가 24°로 가장 가파른 경사지에 위치한 반면, VT3는 10°로 가장 완만한 경사를 보였다. 이는 식생유형 간 생육지의 물리적 조건이 상이함을 보여준다. 암석노출도는 전체적으로 평균 4% 내외로 낮은 수준을 유지하고 있었으며, 대체로 식생이 양호한 토양 기반 위에 분포하고 있음을 나타낸다. 사면방향은 일사량이 비교적 적고 수분 보유력이 높은 북향(N)과 동향(E) 계열의 사면에서의 분포 비율이 높게 나타났다. 미소지형은 사면하부(LS, 46%)와 사면 중부(MS, 33%)의 비율이 높았으며, 특히 VT3는 계곡부(V), VT2는 사면하부(LS)에 집중되어 있었다.

    2) 총피도

    가야산국립공원 내 일본잎갈나무림의 총피도(/100㎡)는 전체 평균 146%였으며, 식생유형 간에서는 VT2가 154%로 가장 높고, VT1이 139%로 가장 낮은 값을 나타냈다(Table 2). VT2의 높은 총피도는 동일 면적 내에서 보다 복잡한 수직적 구조를 형성하고 있음을 의미하며, VT1의 낮은 총피도는 교목층 중심의 단순화된 층위 구조 또는 하층 식생의 발달이 미흡함을 반영하는 결과로 해석된다. 층 위별로는 교목층(Tree layer)이 전체 평균 77%였으며, VT2 에서 85%로 가장 높아 조림목인 일본잎갈나무의 생장이 양호하고 수관 밀도가 높음을 보여준다. 반면, VT5는 56%로 가장 낮은 교목층 총피도를 보였다. 아교목층(Subtree layer)은 전체 평균 21%였으며, VT6에서 24%로 가장 높고, VT3에서 19%로 가장 낮았다. 관목층(Shrub layer)은 전체 평균 25%였으며, VT4가 38%로 가장 높고, VT3에서 11%로 가장 낮은 값을 보였다. 초본층(Herb layer)은 전체 평균 23%였으며, VT3(39%)와 VT5(38%)에서 특히 높은 값을 보여 이들 식생 유형이 상대적으로 개방된 수관 구조로 인해 하층으로의 광 투과율이 높아 초본 식생의 발달이 용이한 환경임을 반영한다. 반면 VT6는 11%로 초본층 총피도가 가장 낮아, 높은 고도와 불리한 사면 조건으로 인해 하층 초본식생의 생장이 제한받고 있음을 나타낸다.

    3) 구성종의 중요치

    식생유형별 주요 구성종의 생태적 점유정도를 평가하기 위해 식생 층위별 IV와 MIV를 종 수준과 과(family) 수준에서 산출한 결과(Table 3~4), 식생유형 간 일정한 차이는 있었으나, 전체 임분 차원에서는 종 수준은 일본잎갈나무가 MIV 40.4%로 단연 높게 나타나 본 임분이 일본잎갈나무를 중심으로 한 단순 구조적 인공림의 성격을 강하게 지니고 있었다. 이에 반해 차하위 구성종인 담쟁이덩굴(4.2%), 비목나무(3.9%), 졸참나무(3.6%), 생강나무(3.5%), 층층나무(3.3%), 신갈나무(3.0%), 물푸레나무(2.4%) 등은 상대적으로 낮은 중요치를 보였으나, 하층 또는 중층 식생의 주요 구성종으로 기여하고 있는 것으로 나타났다. 이러한 경향은 Oh et al.(2021)이 백두대간 보호지역 내 일본잎갈나무림을 대상으로 보고한 구성종의 평균상대중요치 결과와 유사한 양상을 보였다. 특히 담쟁이덩굴은 덩굴성 식물로서 하층에서 아교 목층에 이르기까지 식피에 영향을 미치며, 생강나무, 층층나무, 비목나무 등은 아교목층 및 관목층에서 안정적인 출현양상을 나타내어 식생의 구조적 복잡성과 층위 다양성에 기여하고 있는 것으로 판단된다. 또한 졸참나무와 신갈나무는 자연 천이 과정의 중․후기 단계에서 출현하는 대표적인 잠재자연식생 요소로, 인공적으로 조성된 식생 내에서도 일부 자연천이에 의한 종조성과 식생 구조의 복원이 진행 중임을 시사한다. 물푸레나무는 비교적 낮은 중요치를 보였으나, 특정 미소환경(예: 수분환경)이 반영된 지표종으로 기능할 가능성이 있다. 일본잎갈나무의 뚜렷한 우점성과 더불어 하층 및 중층에 다양한 수종이 존재함은 해당 식생이 인공적 기원을 바탕으로 하면서도 일정 부분 자연천이적 경향과 구조적 복원을 나타내고 있음을 의미한다. 이는 향후 가야산국립공원 내 일본잎갈 나무림의 식생 관리방향 설정 및 천이 단계 평가의 기초자료로 활용될 수 있다. 한편, 과 수준에서는 소나무과(Pinaceae 43.0)가 단연 높게 나타났고, 다음으로 참나무과(Fagaceae 10.4), 녹나무과(Lauraceae 7.6), 포도과(Vitaceae 4.6), 물푸레나무과(Oleaceae 4.2) 등의 순으로 나타났다.

    4) 종다양성

    가야산국립공원 내 일본잎갈나무림의 종다양성 경향을 종풍부도, 종균재도, 종다양도, 그리고 종우점도의 4가지 지수로 파악한 결과(Table 5), 종다양성 지표 중 가장 간단하게 특정 임분의 종구성을 평가할 수 있는 종풍부도(S)는 전체 임분에서는 단위 면적당(/100㎡)당 평균 22.2종으로 나타났다. Choi et al.(2018b)이 가야산국립공원 내 일본잎 갈나무림을 대상으로 수행한 연구에서 보고한 평균 26종, 그리고 Oh et al.(2021)이 백두대간 보호지역의 일본잎갈나 무림에서 보고한 평균 23종과 비교할 때, 대체로 유사한 수준의 종구성을 보이는 것으로 해석된다. 식생유형별로는 VT2가 28.6종으로 가장 높았고, VT5는 16.2종으로 가장 낮아 큰 차이를 보였다. 이는 VT2가 보다 다양한 서식환경을 포함하고 있거나, 천이 초기 단계에서 다양한 종의 유입이 이루어진 상태일 가능성을 시사한다. 특히, 군락 수준에서 살펴보면, 사면하부에 주로 분포하는 담쟁이덩굴–주름 조개풀군락(VT1~VT3)은 평균 26.1종, 사면중부 이상에 주로 분포하는 신갈나무군락(VT4~VT6)은 평균 17.1종으로, 군락 간 종풍부성의 명확한 차이를 나타냈다. 이러한 차이는 해발고도와 사면 위치에 따른 서식 환경의 이질성이 종 조성에 실질적인 영향을 미쳤음을 의미한다. Pielou의 종균등도 지수(J′)는 VT5에서 0.591로 가장 높았고, 이는 상대적으로 적은 종수에도 불구하고 구성종들 간 개체수 분포가 고르게 유지되고 있음을 나타낸다. 반면, VT2와 VT3는 종 풍부도는 높았으나 J′값이 0.451로 낮아, 일부 우점종의 비중이 크다는 점을 나타낸다. Shannon의 종다양도 지수(H′) 는 VT5가 1.607로 가장 높았고, 이는 구성종들 간 균형 잡힌 개체수 분포에 기인한다. 반대로 VT6은 H′가 1.282로 가장 낮아, 구조적 단순성이 상대적으로 크고 종 우점성이 높음을 나타낸다. Simpson의 종우점도(D)는 유형 간 큰 차이는 없었으나, VT6이 0.407로 가장 높고, VT5는 0.287로 가장 낮았다. VT6에서 특정 종의 우점이 두드러지는 반면, VT5에서는 다양한 종이 공존하고 있는 상태를 보여 주었다.

    5) 지표종

    식생유형 간 유의하게 관련된 주요 지표종을 25%이상의 IndVal(p<0.05)을 갖는 종을 기준으로 분석한 결과, 모두 49종의 지표종이 도출되었다(Table 6). 식생유형 간에는 VT1에서는 감태나무(54.9%), 때죽나무(50.8%), 밤나무(43.0%), 초피나무(38.7%) 등이 주요 지표종으로 나타났다. 이 유형은 상대적으로 낙엽활엽교목과 관목층이 강하게 발달한 구조를 보이며, 일본잎갈나무가 혼재한 점으로 보아 초기에서 중기 단계 천이 유형의 복합림으로 해석된다. VT2는 선밀나물(34.1%), 청가시덩굴(34.0%), 속단(29.8%), 광대싸리(29.8%) 등 초본층 및 덩굴성 식물이 다수 포함되어 있으며, 피도 및 수고가 낮은 종들이 주를 이루었다. 이들은 개방성 또는 교란의 영향이 상대적으로 큰 환경에서 나타나는 하층식생 우세형 유형으로 판단된다. VT3에서는 이삭여뀌(62.8%), 산수국(50.5%), 좀깨잎나무(49.0%), 쥐똥나무(48.6%) 등 습윤 환경을 특징짓는 다양한 관목성 및 초본성 식물들이 높은 빈도로 출현하였다. VT4에서는 쇠물푸레나무(46.6%), 진달래(39.9%), 철쭉(33.8%) 등이 나타났다. VT5는 갈참나무(60.4%), 무릇(46.6%), 신갈나무(44.6%), 함박꽃나무(43.5%), 부산사초(39.0%) 등이 지표종으로 도출되었고, 천이가 더 진행된 후속림 또는 자연갱신이 활발한 유형일 가능성을 보여준다. VT6에서는 삿갓나물(44.7%), 쪽동백나무(40.5%), 피나무(31.3%) 등이 뚜렷한 지표종으로 확인되었다. 이러한 출현양상은 계곡성 식생 요소가 일부 영향을 미쳤을 가능성을 시사한다. 본 지표종 분석을 통해 가야산국립공원 내 일본잎갈나무림은 단일 교목종에 의한 우점 구조를 넘어서, 미소환경, 교란 정도 및 천이 단계에 따라 다양한 식생유형으로 구분되어 있음을 확인하였다. 각 식생유형의 지표종은 해당 유형의 생태적 특성을 대표할 뿐 아니라, 장기적인 천이 경향 및 관리 방향 설정에 중요한 생태학적 지표로 활용이 가능하다.

    6) 생활형 조성

    가야산국립공원 내 일본잎갈나무림 조사구에서 출현한 모든 관속식물을 대상으로 생활형 요소(dormancy, radicoid, disseminule, growth)에 대한 평균상대중요치(MIV, %)를 분석한 결과, 각 요소별로 특정 하위 유형이 뚜렷한 우세를 보였다(Figure 4). 먼저 휴면형(dormancy)에서는 대형지상 식물(megaphanerophytes, MM)가 74.1%로 가장 높은 비율을 차지하였으며, 이는 교목 위주의 단순한 수직 구조를 특징으로 하는 인공조림지의 일반적인 식생 구조와 일치하는 결과이다. 지하기관형(radicoid)에서는 단립식물인 R5형이 95.5%로 압도적인 우세를 보였으며, 이는 대부분 구성종이 뚜렷한 주근 형태를 지닌다는 점을 시사한다. 산포기관형 (disseminule) 분석 결과, 조림지 주변의 개방성 및 미세기후 영향으로 인해 풍수산포형인 D1형이 51.5%로 가장 높은 비율을 나타냈으며, 이어서 중력산포형(D4, 23.9%), 동물산 포형(D2, 15.7%) 순으로 나타났다. 마지막으로 생육형(growth)에서는 직립형(e)이 88.7%로 뚜렷한 우세를 보였으며, 이는 대부분의 식물체가 수광 경쟁에서 유리한 위치를 차지하기 위해 직립 생장을 전략적으로 선택하고 있음을 시사한다. 이에 반해 포복형(p), 분지형(b), 로제트형(r, ps) 등은 매우 낮은 비율을 보였는데, 이는 조사 대상지의 높은 임분 밀도와 제한된 광환경 조건을 간접적으로 반영하는 결과로 판단된다. 이상의 결과를 종합하면, 가야산국립공원 내 일본잎갈나무림의 구성종은 휴면형은 대형지상식물(MM), 지하기관형은 단립식물(R5), 산포기관형은 풍수산 포형(D1), 그리고 생육형은 직립형(e)이 각각 중심을 이루는 ‘MM-R5-D1-e’생활형 조성 체계를 보였다. 이러한 생활형 특성은 인공조림지의 식생 구조 및 생태적 복원성 진단, 종조성 변화 추이 예측, 그리고 식생유형별 관리전략 수립을 위한 기초자료로서의 활용 가능성이 높다. 나아가, 향후 천이 단계별 장기 모니터링 자료와의 연계를 통해 보다 정밀하고 지속 가능한 식생 관리 체계로의 발전이 가능할 것으로 기대된다.

    3. 종합고찰

    본 연구는 가야산국립공원 내 일본잎갈나무(Larix kaempferi) 조림지를 대상으로 식생유형을 정량적으로 분류하고, 각 유형 간의 생태적 특성(구성종 중요치, 종다양성 지수, 지표종 구성, 생활형 조성 등)을 종합적으로 분석함으로써 조림지의 생태적 구조와 천이 경향을 파악하고자 하였다.

    식생유형은 TWINSPAN 기법을 활용한 분석 결과, 총 6개 유형(VT1: 때죽나무-감태나무형, VT2: 청가시덩굴-선밀나물형, VT3: 산수국-이삭여뀌형, VT4: 쇠물푸레나무-진달래형, VT5: 갈참나무-부산사초형, VT6: 당단풍나무형) 으로 구분되었다. 이들 식생유형의 구분은 주로 해발고도, 사면경사, 사면방위, 암석 노출도 등 입지환경 요인과 더불어 교란 정도 및 조림지의 성립 시기 등 복합적인 요인의 영향을 받은 것으로 나타났다. 특히 해발고도는 식생유형 간 수직적 분포를 구분 짓는 핵심 요인으로 작용하였으며, Oh et al.(2021)이 백두대간 보호지역의 일본잎갈나무림에 서식생유형의 공간분포가 고도에 따라 구분된다고 보고한 결과와도 일치한다. DCA 분석에서도 식생유형 간 공간배 열이 해발고도 및 종풍부도 구배에 따라 뚜렷한 경향을 보였으며, VT1과 VT6은 각각 저해발 및 고풍부도, 고해발 및 저풍부도를 대표하는 유형으로 상반된 생태적 특성을 나타냈다.

    식생층위별 총피도와 구성종의 평균상대중요치(MIV)를 분석한 결과, 일본잎갈나무는 평균 MIV 40.4%로 전체 임분 내에서 구조적으로 우점하는 교목종임이 확인되었으며, 이는 인공 조림지의 특성과 밀접한 관련이 있는 것으로 해석된다. 한편, 하층 식생에는 담쟁이덩굴, 생강나무, 신갈나무, 졸참나무, 층층나무, 물푸레나무 등 다양한 토착 수종이 출현하였으며, 이들 대부분은 천이의 중·후기 단계에 나타나는 대표적인 구성종으로, 해당 조림지 내에서 일정 수준의 자연성 회복이 진행되고 있음을 시사한다. 특히, 주름조 개풀은 담쟁이덩굴–주름조개풀 군락의 핵심 진단종으로 도출되었으며, 이는 You and Kwon(2017)이 보고한 바와 같이 가야산 일본잎갈나무림에서 가장 널리 분포하는 종으로 재확인되었다.

    지표종 분석 결과, 총 49종(IndVal>25%, p<0.05)의 유의 미한 지표종이 확인되었으며, 이는 미소지형과 천이 단계의 차이에 따라 가야산국립공원 내 일본잎갈나무림의 식생유형이 종조성적으로 분화되고 있음을 보여준다. 특히, 담쟁 이덩굴, 청가시덩굴, 산수국 등 습윤 및 반음지 환경에서 흔한 종과 비목나무, 층층나무, 신갈나무 등 계곡성, 냉온대 활엽수종이 함께 나타나는 양상은, 이 지역이 초기–중기 천이 단계의 이질적 종조성을 유지하고 있음을 시사한다. 반면, Oh et al.(2021)이 보고한 백두대간 보호지역의 일본잎 갈나무림은 신갈나무, 졸참나무, 층층나무, 비목나무 등 잠재자연식생 및 계곡성 식생 요소가 지표종으로 뚜렷하게 나타나 성숙한 천이 단계에 근접한 식생구조를 보이며, 결과적으로 두 지역은 모두 지형 및 미기후에 따른 지표종 분화라는 공통점을 드러냈다. 그러나 백두대간은 안정적 천이를, 가야산은 교란과 입지 특성에 의해 전이적 천이 단계를 보인다는 점에서 차별된다.

    종다양성 분석 결과, 전체 임분의 평균 종풍부도(S)는 22.2종으로, Choi et al.(2018)이 보고한 가야산 일본잎갈나 무림(평균 26종), 그리고 Oh et al.(2021)이 보고한 백두대 간 보호지역 일본잎갈나무림(평균 23종)과 유사한 수준이다. 식생유형 간에는 VT2가 28.6종으로 가장 높았고, VT5 가 16.2종으로 가장 낮아 약 12종의 차이를 나타냈다. 이는 VT2 유형이 다양한 서식환경 또는 천이 초기 단계의 복합성을 내포하고 있음을 시사한다. 또한, Pielou의 균등도 지수(J′), Shannon의 다양도 지수(H′), Simpson의 우점도 지수(D)를 종합적으로 고려했을 때, 일부 유형(VT5)은 상대적으로 적은 종수에도 불구하고 균형잡힌 개체군 구조를 나타낸 반면, VT6은 특정 종 우점도가 매우 높아 구조적 단순성이 두드러지는 경향을 보였다.

    생활형 조성 분석에서는‘MM–R5–D1–e’체계(대형지상 식물–단립식물–풍수산포형–직립형)가 전반적으로 우세한 생육 전략으로 나타났으며, 이는 Tanaka et al.(2011)가 일본 냉온대상부에 조성된 일본잎갈나무림에서 보고한 연구 결과와 거의 일치한다. 이러한 결과는 침엽수 인공림 특유의 높은 수광 경쟁과 제한된 광환경이 구조적 다양성의 회복에 영향을 미치고 있음을 보여준다. 한편, VT2 및 V5와 같이 다양한 생활형이 혼재하는 식생유형도 일부 나타났으며, 이는 식생구조의 복잡성 회복 가능성과 더불어 천이 진행 상황을 반영하는 중요한 생태학적 지표로 해석될 수 있다.

    결론적으로, 가야산국립공원 내 일본잎갈나무 조림지는 조성 이후 수십 년에 걸친 시간적 경과와 더불어 다양한 입지환경 및 교란 이력의 영향을 받아, 다층적이고 이질적인 식생유형으로 분화된 것으로 나타났다. 특히 일부 식생 유형에서는 자연천이적 특성과 더불어 생태적 복원의 가능성이 포착되었으며, 이는 인공림 내 자연성 회복의 초기 징후로 해석될 수 있다. 본 연구의 결과는 인공림의 장기적인 생태적 관리방향 설정, 천이단계 평가, 그리고 지표종 기반의 식생유형별 맞춤형 관리전략 수립을 위한 실질적이고 유용한 기초자료로 활용될 수 있을 것이다.

    Figure

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    The location of the study plots and Larix kaempferi plantations in Gayasan National Park.

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    Simplified TWINSPAN classification tree (dendrogram) of Larix kaempferi plantations in Gayasan National Park, Korea. 269 plant species × 129 relevés matrix. For each level of division number of group, numbers of relevés (in boxes) are shown. VT1 to VT6 were defined as main vegetation types of Larix kaempferi plantations and each cluster is characterized by the its characteristic indicator species that are listed in its column. VT1: Styrax japonicus–Lindera glauca type, VT2: Smilax sieboldii-S. nipponica type, VT3: Hydrangea serrata-Persicaria filiformis type, VT4: Fraxinus sieboldiana-Rhododendron mucronulatum type, VT5: Quercus aliena-Carex fusanensis type, and VT6: Acer pseudosieboldianum type. Ap: Acer pseudosieboldianum, Caf: Carex fusanensis, Coc: Cornus controversa, Fr: Fraxinus rhynchophylla, Fs: Fraxinus sieboldiana, Hs: Hydrangea serrata, Lo: Ligustrum obtusifolium, Lg: Lindera glauca, Mb: Morus bombycis, Ou: Oplismenus undulatifolius, Pv: Paris verticillata, Pat: Parthenocissus tricuspidata, Pf: Persicaria filiformis, Qal: Quercus aliena, Qm: Quercus mongolica, Rm: Rhododendron mucronulatum, Rs: Rhododendron schlippenbachii, Rp: Rubus pungens, Sn: Smilax nipponica, Ss: Smilax sieboldii, Sj: Styrax japonicus, So: Styrax obassia, Tr: Tripterygium regelii.

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    Detrended Correspondence Analysis (DCA) ordination diagram of 129 plots in the Larix kaempferi plantations. For full names of VT1 to VT6, see Figure 2.

    KJEE-40-1-1_F4.jpg

    Mean relative importance value(MIV) for each component of the four life-forms (Dormancy, Radicoid, Disseminule, Growth) of all vascular plants that occurred in the study area. MM: Megaphanerophytes; M: Microphanerophtes; N: Nanophanerophtes; H: Hemicryptophytes; G: Geophytes; Ch: Chamaephytes; Th: Therophytes; HH: Hydrophytes. R1: widest extent of rhizomatous growth; R2: moderate extent of rhizomatous growth; R3: narrowest extent of rhizomatous growth; R5: non-clonal growth (monophyte); R1-2 or R2-3: plant with rhizomatous mutation of R1 and R2 or R2 and R3; Ora: other radicoid forms. D1: disseminated widely by wind or water; D2: disseminated attaching with or eaten by animals and man; D4: having no special modification for dissemination; D2,4: plant with D2 and D4. b: branched type; e: erect type; p: procumbent type; ps: pseudo-rosette type; r: rosette type; t: tussock type; l: liane type; b–p: both branching and prostrate types; e, b: either erect or branching type.

    Table

    Environmental characteristics in each vegetation type of Larix kaempferi plantations classified by TWINSPAN. For full names of VT1 to VT6, see Figure 2

    Mean total percent cover in each vegetation type of Larix kaempferi plantations classified by TWINSPAN. For full names of VT1 to VT6, see Figure 2

    Importance Value (IV) and Mean relative importance value (MIV) of the 5 most dominant in each vegetation type of Larix kaempferi plantations. For full names of VT1 to VT6, see Figure 2

    Note: T (Importance value in tree layer), ST (Importance value in subtree layer), S (Importance value in shrub layer), H (Importance value in herbaceous layer), M (Mean relative importance value)

    The number of genera(G), species(S), and family importance value index (FIVI) for the top 10 dominant families in each vegetation type of Larix kaempferi plantations. For full names of VT1 to VT6, see Figure 2

    Species diversity indices in each vegetation type(VT) of Larix kaempferi plantations classified by TWINSPAN. All diversity indices calculated based on mean values per 100m2. For full names of VT1 to VT6, see Figure 2

    Indicator species identified by indicator species analysis (IndVal) for each vegetation type (VT) of Larix kaempferi plantations, with the observed indicator value (IV) and significance level (P). Only significant indicator values (P<0.05) are shown. Significant values, returned by the Monte-Carlo test, are the proportions of randomized trials with an an indicator value equal to or exceeding the observed indicator value (*P<0.05; **P<0.01; ***P<0.001). For full names of VT1 to VT6, see Figure 2

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