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ISSN : 1229-3857(Print)
ISSN : 2288-131X(Online)
Korean Journal of Environment and Ecology Vol.40 No.1 pp.65-82
DOI : https://doi.org/10.13047/KJEE.2026.40.1.65

Fish Community Characteristics and River Aquatic Ecosystem Health Assessment in the Mid–lower (mainstream) Reaches of the Seomgang (River), Korea1a

Mee-Sook Han2, Jae-Woo Joo3, Chang-Su Lee4, Myeong-Hun Ko5*
2Kosoo Biology institute, 49 Mokdongjungangnamro14gagil, Yangcheon-gu, Seoul-si, 07955, South Korea (kosooeco@gmail.com)
3Kosoo Biology institute, 49 Mokdongjungangnamro14gagil, Yangcheon-gu, Seoul-si, 07955, South Korea (dufahrdj98@naver.com)
4Wetland Center, National Institute of Ecology, 38 Isangil Ibang-myeon, Changnyeong-gun, Kyeongsangnam-do, 50303, South Korea (cslee2@nie.re.kr)
5Kosoo Biology Institute, 49 Mokdongjungangnamro14gagil, Yangcheon-gu, Seoul-si, 07955, South Korea (hun7146@gmail.com)

a 본 논문은 국립생태원의 내륙습지 기초조사(’26) (NIE-A-2026-18) 연구비 지원에 의해 수행되었음


* 교신저자 Corresponding author: hun7146@gmail.com
26/12/2025 12/02/2026 12/02/2026

Abstract


To assess the characteristics of fish communities and the health of the aquatic ecosystem in the mid-lower (mainstream) reaches of the Seomgang, 15 survey stations were selected and surveyed twice between May and August 2021. The survey yielded 5,443 individual fish representing 45 species across nine families. The dominant species was Zacco platypus (relative abundance of 41.4%), the subdominant species Z. koreanus (13.6%), followed by Coreoleuciscus splendidus (9.7%), Pungtungia herzi (6.6%), Gobiobotia macrocephala (6.3%), G. brevibarba (4.3%), Microphysogobio yaluensis (2.3%), Rhinogobius brunneus (2.0%), Acheilognathus yamatsutae (1.7%) and A. lanceolata intermedia (1.6%). Among the legally protected species, four—G. macrocephala, G. brevibarba, Rhodeus pseudosericeus, and A. signifer—were classified as endangered wildlife (class II) by the Ministry of Environment. G. macrocephalawas particularly abundant in fast-flowing riffles of the lower reaches, where gravel was prevalent, while G. brevibarbawas mostly found in similar habitats in the upper and middle-lower reaches, characterized by boulders and cobbles. Only one individual each of R. pseudosericeus (St. 12) and A. signifer (St. 15) was collected at their respective stations. The study also identified 20 endemic species in Korea, resulting in an endemism rate of 44.4%, and two ecologically concerning invasive species, Micropterus salmoides and Lepomis macrochirus. The fish-based aquatic ecosystem health index (FAI) was rated as very good (A) at 10 stations and good (B) at 5 stations, indicating generally favorable conditions. Water quality was primarily assessed as good (Ib) or slightly good (II), though it deteriorated after the confluence with Wonjucheon, which exhibited moderate water quality (III). Cluster analysis revealed that the environmental factors at the study stations were generally similar, with most classified as a Bb type, characterized by the repeated occurrence of riffles and pools. However, significant differences were noted in water depth, elevation, water width, and the ratio of riverbed materials (boulders, pebbles, gravel). Elevation and the proportion of boulders tended to decrease from upstream to downstream, while the proportions of gravel increased. These environmental factors, along with water quality, significantly influenced species distribution. The cluster structure divided the stations into three groups: upper (St. 1, 3), mid (St. 2, 4-8, 11), and lower (St. 9-10, 12-15). Identified disturbance factors included river improvement works (one station), the installation of a weir (two station), the presence of invasive species (M. salmoides and L. macrochirus), and disturbances to riffle habitats—key areas for the endangered G. macrocephala—caused by off-road vehicles in the lower reaches (St. 15). To ensure stable fish habitats in the middle-lower (mainstream) reaches of the Seomgang, it is crucial to avoid indiscriminate river engineering, improve water quality in Wonjucheon, implement management measures to prevent the spread of invasive species (M. salmoides and L. macrochirus), and restrict off-road vehicle access in the lower Seomgang (St. 15).



섬강 중·하류(본류)의 어류군집 특징 및 하천수생태계 건강성 평가1a

한미숙2, 주재우3, 이창수4, 고명훈5*
2고수생태연구소 대표이사
3고수생태연구소 연구원
4국립생태원 전임연구원
5고수생태연구소 소장

초록


섬강 중·하류(본류)의 어류군집과 하천수생태계 건강성을 밝히기 위해 2024년 4월부터 8월까지 15개 지점을 선정하여 2회 조사하였다. 조사기간 채집된 어류는 9과 45종 5,443개체였다. 우점종은 피라미(상대풍부도 41.4%), 아우점종은 참갈겨니(13.6%), 그 다음으로 쉬리(9.7%), 돌고기(6.6%), 꾸구리(6.3%), 돌상어(4.3%), 돌마자(2.3%), 밀어(2.0%), 줄납자루(1.7%), 납자루(1.6%) 등의 순으로 우세하게 출현하였다. 법정보호종은 환경부지정 멸종위기 야생생물 II급인 꾸구리와 돌상어, 한강납줄개, 묵납자루 4종이 확인되었는데, 꾸구리는 자갈의 비율이 높은 하류부의 빠른 여울에서, 돌상어는 큰돌과 돌의 비율이 높은 상류 및 하류의 빠른 여울에서 많이 서식하고 있어 주목되었고, 한강납줄개와 묵납자루는 각각 St. 12, 15에서 한 개체씩 채집되었다. 한국고유종은 20종이 채집되어 고유화율은 44.4%였고, 외래어 종은 생태계교란 생물로 지정된 배스와 블루길 2종이 확인되었다. 어류를 이용한 하천수생태 건강성(FAI)은 매우 좋음(A) 10개 지점, 좋음(B) 5개 지점으로 양호하게 평가되었고, 수질은 대부분 좋음(Ib)과, 약간 좋음(Ⅱ)으로 평가되어 비교적 양호하였으나 수질이 나쁜 원주천(보통, III)이 합류되면서 수질이 저하되었다. 군집분석 결과, 지점들의 환경요인은 대부분 여울과 소가 크게 반복적으로 나타나는 중류형(Bb type)으로 비교적 유사한 환경 특징을 보였지만, 수심과 고도, 큰돌, 하폭, 자갈, 잔자갈에 유의한 차이를 보였는데, 상류에서 하류로 갈수록 고도와 큰돌의 비율이 낮아지고 자갈과 잔자갈의 비율이 높아지는 경향을 보였으며, 이러한 환경 요인과 수질 등은 종의 분포에 큰 영향을 미치고 있었다. 군집구조는 크게 상류(St. 1, 3)와 중류(St. 2, 4~8, 11), 하류(St. 9~10, 12~15)로 구분되었다. 교란요인으로 하천정비공사(1개 지점)와 보의 설치(2개 지점), 생태계교란 생물인 배스와 블루길의 서식, 그리고 오프로드 차량에 의한 멸종위기종 꾸구리의 서식지인 빠른 여울의 교란(St. 15) 등이 있었다. 따라서 섬강 중·하류 본류 어류의 안정적인 서식을 위해서는 무분별한 하천공사는 지양하고 원주천의 수질개선이 필요하며 생태계교란 생물 배스의 확산을 방지할 수 있는 관리방안, 그리고 섬강 하류(St. 15)의 오프로드 차량의 출입을 막을 대책이 시급히 요구되었다.



    서 론

    담수어류는 하천생태계의 최상위 소비자로서 생태계의 구조와 기능을 대표하며, 지질학적 역사에 기인한 장기적인 이동, 종분화, 종간 상호작용을 통해 독특한 분포 양상을 보여준다(Nishimura, 1974;Kim, 1997;Moyle and Cech, 2000;Yoo et al., 2016). 또한 근대화 되면서 저수지와 보, 댐, 하구둑 등 인공 구조물이 증가하고 도시화 및 산업화에 따라 수질오염을 유발시키고 있으며, 그 밖에 하천 정비공사, 외래종 도입, 상업적 남획 등 다양한 요인에 의해 담수어류의 어류상 및 군집구조에 영향을 주고 있다(Jang et al., 2006;Kwater, 2007;NFRDI, 2010;NIBR, 2011;Ko et al., 2017). 특히 수질오염은 도시 및 산업화 지역에서 많이 일어나고 있으며, 수질악화를 가져와 어류군집에서 민감종의 감소와 내성종의 증가를 초래하여 하천수생태 건강성의 저하로 이어지며(Park et al., 2019;Choi et al., 2021;Joo and Ko, 2024), 심한 경우 어류의 대량폐사나 부영양화로 녹조가 발생하는 것으로 보고되고 있다(ME, 2020;Sin et al, 2000). 이러한 영향으로 인해 많은 담수어류의 개체수가 감소하고 서식지가 상실되고 있으며, 그 결과 생물다양성이 낮아지고 많은 종이 멸종위기종으로 지정되거나 일부 종들은 절멸한 것으로 보고되고 있다(Sala et al., 2000;NIBR, 2011, 2019;Han and Ko, 2024).

    섬강은 태기산(해발 1,261m)에서 발원하여 남한강 중·하류부에 유입되는 국가하천이다. 이중 본 연구가 진행된 섬강 중·하류(본류)는 행정구역상 강원도 횡성군과 원주시에 포함되며 전천, 원주천, 일리천, 이리천, 삼산천, 서곡천, 궁촌천 등이 합류된다. 섬강은 북에서 남으로 흐르는 강으로 중·하류 동쪽에는 고도가 높은 치악산(1,288m)이 위치하고 서쪽에는 고도가 낮은 산들(300~500m)이 위치한다(Kwater, 2007). 섬강 중·하류는 빠른 여울이 발달하여 환경부지정 멸종위기 야생생물(이하 멸종위기종) II급의 꾸구리와 돌상어가 집단으로 서식하고 있고(Ko et al., 2011;2012), 지류부에는 멸종 위기종 II급의 한강납줄개와 묵납자루, 둑중개가 서식하는 것으로 보고된 바 있다(Baek, 2005;Ko et al., 2018;NIBR, 2019). 섬강 중·하류(본류)에 대한 어류상 연구로는 전국자연 환경조사 제2차(Yang and Kim, 2005;Choi and Lee, 2005)와 제3차(Park and Hong, 2010a;2010b;Song and Jeon, 2010), 제5차(Lee and Kim, 2021a;2021b)와 어류상 및 군집 연구(Ko et al. 2011) 등이 있다. 2000년 섬강 상류부에 횡성댐(높이 48.5m, 길이 205m, 저수용량 56.9km2)이 건설되면서 수생태에 큰 영향을 미치고 있고(Kwater, 2007), 중류에 합류되는 원주천은 원주시의 생활하수 및 공장폐수 등으로 수질 오염도가 높아 섬강 합류 이후 수질을 급격히 저하시키는 것으로 보고되었으며(Kim et al., 2007), 하류부는 꾸구리의 최대 서식지로 알려진 빠른 여울부가 오프로드 차량 출입에 의해 교란되는 것으로 보고(Newspenguin, 2025) 되는 등 지속적인 생태계 교란이 일어나고 있다. 이러한 영향은 섬강의 어류상에 큰 영향을 줄 수 있지만, 최근 섬강 중·하류부의 어류군집 및 하천수생태계 건강성 평가에 대한 연구는 많지 않다.

    본 연구에서는 섬강 중·하류(본류)의 어류상 및 어류군집 특징을 조사하고, 어류생물지수(FAI) 및 수질을 활용하여 하천수생태계 건강성 등급을 평가하며, 과거 연구와 비교하여 어류상 및 군집의 변화 양상을 추정하고 이를 바탕으로 보전 및 관리 방안을 제시하고자 하였다.

    연구방법

    1. 조사 지점 및 기간

    본 연구의 조사지점은 섬강 중류부터 최하류까지 출입이 불가능한 원주공항 일대를 제외한 본류 구간에서 1~3km 간격으로 15개 지점을 선정하여 2024년 1차 조사는 4~5월, 2차 조사는 8월에 실시하였다. 행정구역은 아래와 같으며, GPS정보는 멸종위기종의 서식을 고려하여 생략하였다.

    2. 채집 및 조사방법

    채집은 조사지점별로 여울과 소를 포함한 200m 구간에서 투망(망목 6×6㎜, 10회)과 족대(5×5㎜, 30분)를 이용하여 채집하였다. 채집된 개체는 현장에서 육안으로 동정·개수한 후 생태계 보전을 위하여 바로 방류하였다. 어류의 동정은 Kim(1997), Kim et al.(2005), Kim and Park(2007), Chae et al.(2019) 등을 따랐으며 분류체계는 Nelson(2006)에 따라, 학명은 국가생물종목록(NIBR, 2024)에 따라 정리하였다. 서식지 환경 중 하폭 및 유폭, 수심, 빠른 여울 면적 등은 거리 측정용 망원경(Yardage pro Tour XL, BUSHNELL, Japan)과 줄자를 이용하여 측정하였으며, 하천형은 Kani (1944)의 방법에 따라, 하상구조는 Cummins(1962)의 방법으로, 식생피복도는 하천 수역내의 식생 점유면적을 계산하였다. 또한 하천차수(stream order)는 하천수생태 건강성 평가 기준인 축척 1: 120,000 기준으로 계산하였으며(NIER, 2016;2019), 고도와 경사도(높이/거리)는 Google Earth (Google Earth Pro, USA)의 정보를 이용하였다.

    3. 수질평가

    수질 현황은 물환경정보시스템 수질측정망 중 섬강 본류 및 지류의 측정소인 계천2(Wst. 1), 금계천2(Wst. 2), 전천(Wst. 3), 섬강2(Wst. 4), 섬강3(Wst. 5), 원주천1(Wst. 6), 원주천2(Wst. 7), 섬강4(Wst. 8), 서곡천(Wst. 9), 섬강5(Wst. 10), 섬강6(Wst. 11)의 자료를 활용하였다(Figure 1). 자료는 2024년 1월부터 12월까지 1년간이고, 항목은 수온, DO(dissolved oxygen), BOD(biochemical oxygen demand), COD(chemical oxygen demand), SS(Suspended Solids), TN(total nitrogen), TP(total phosphorus), TOC (total organic carbon), pH, EC(conductivity) 10개이며, 각 항목별 평균 및 범위를 계산하여 하천생활환경기준 7단계(매우 좋음(Ia), 좋음(Ib), 약간 좋음(II), 보통(III), 약간 나쁨(IV), 나쁨(V), 매우 나쁨(VI))로 수질 등급을 평가하였다 (WEIS, 2025).

    4. 환경요인 분석과 어류 군집 분석 및 구조

    조사지점 간의 서식지 환경 관계를 분석하기 위해 하폭과 유폭, 수심, 고도, 하천차수, 식생피복도, 경사도, 빠른 여울 면적, 하상(모래(sand), 잔자갈(gravel), 자갈(pebble), 작은돌(cobble), 큰돌(boulder))의 비율 등 13개 요인을 R 환경(ver. 4.4.2)에서 vegan package(Oksanen, 2011)의 ‘rda’ 함수를 이용하여 주성분 분석(principal components analysis, PCA) 을 실시하였다. 지점별 군집 특성을 밝히기 위해 우점도(dominance index: DI)와 다양도(diversity index: H), 균등도(evenness index: E), 풍부도(richness index: R) 지수를 산출 하였다(Margalef, 1958;McNaughton, 1967;Pielou, 1969;1975). 어류 군집구조를 밝히기 위해 R 환경의 vegan package 에서 ‘hclust’ 함수를 사용하여 계층적 군집분석(hierarchical cluster analysis)을 실시하였는데, 채집된 어종별 총 개체수 (S)를 log(S+1)로 전환하여 사용하였고, 거리의 산출은 Bray-Curtis(Bray and Curtis, 1957) 방식을 적용하였으며, 군집분석에서 산출된 높이 수준(height level)을 기준으로 각 조사 지점간 유사거리를 Ward(Ward, 1963) 방식으로 분류하였다. 또한 조사지점별 관계를 서열법(ordination)으로 분석하기 위하여 R 환경의 vegan package에서 ‘metaMDS’ 함수를 사용하여 비모수다차원척도법(nonmetric multidimensional scaling, NMDS(Kruscal, 1964)을 적용하였다. 분석용 입력 자료는 종별 개체수(S)를 log(S+1)로 전환하여 사용하였고, 조사지점 사이 거리는 Bray-Curtis 방식으로 산출하였다. 비모수다차원척도법의 결과에서 어종을 배열하고, 조사지점의 계층적 군집분석 결과를 도식화하였으며(Field et al., 1982;Llopiz and Cowen, 2009), 어류 군집구조와 하천환경 사이의 관계는 vegan package의 함수 ‘envfit’로 분석하여 유의한 관계에 있는 평가항목을 나타내었다. 멸종위기종 II급의 꾸구리와 돌상어는 빠른 여울이라는 특이적인 환경에 서식하는데, 본 조사에서 각 지점별 채집된 꾸구리와 돌상어의 개체수와 환경요인(빠른 여울 면적, 거친 기질(큰돌+작은돌) 비율, 자갈 비율) 간의 상관관계를 검증하기 위해 R(4.3.2) 환경에서 ‘cor.test’ 함수를 사용해 Pearson 상관계수(Pearson, 1895)를 산출하여 출현개체수와 환경변수 간 유의성을 확인하였다.

    5. 하천수생태계 건강성 평가

    조사지점들의 하천건강성은 우리나라 하천수생태계 건강성 평가를 위해 개발된 어류생물지수(fish assessment index, FAI)를 이용하였는데, 하천차수(stream order)에 따라 8개의 메트릭(M1: 국내종의 총 종수, M2: 여울성 저서종 수, M3: 민감종수, M4: 내성종의 개체수 비율, M5: 잡식종의 개체수 비율, M6: 국내종의 충식종 개체수 비율, M7: 채집된 국내종의 총 개체수, M8: 비정상종의 개체수 비율) 별로 값을 계산한 후 합산하여 산출하였다. 산출된 어류생 물지수는 매우 좋음(A, 80~100), 좋음(B, 60~80), 보통(C, 40~60), 나쁨(D, 20~40), 매우 나쁨(E, 0~20)으로 등급을 구분하였다(NIER, 2016;2019).

    결 과

    1. 서식지 특성

    섬강 중·하류(본류)의 15개 지점의 서식지 특징을 조사한 결과(Table 1), 고도는 최상류인 St. 1이 118m로 가장 높고 이후 점차적으로 낮아져 최하류인 St. 15는 46m였으며, 하천경사도와 고도는 유사하게 상류부에서 하류부로 갈수록 급격히 낮아지는 경향을 보였다. 하폭과 유폭의 범위는 각각 132~525m, 50~130m로 상류에서 중류부로 갈수록 높아 지는 경향을 보였으나 하류부에서는 다시 좁아지는 경향을 보였다. 수심은 42~85cm로 대체로 상류와 하류가 낮고 중 류역이 깊은 경향을 보였으며, 하천차수는 4~5차로 나타났는데, 대부분 5차였다. 하천형은 St. 1, 8만 상류형(Aa-Bb type)이었고, 그 외 13개 지점은 여울과 소가 크게 반복되는 중류형(Bb type)이었다. 식생피복도는 2~18%로 전체적으 로 낮았고 상류에서 하류로 갈수록 낮아지는 경향을 보였다. 하상구조는 상류부터 중류부까지는 돌과 큰돌의 비율 합이 70% 이상으로 높았으나 하류부는 자갈의 비율이 대체 로 40~60%로 높은 경향을 보였다. 교란요인으로 St. 13은 조사기간 중 하천정비공사가 진행되면서 서식지가 교란되고 있었고, 보는 2개 지점(St. 1, 9)에 설치되었는데, St. 1에는 어도가 없었으나 St. 9는 어도가 설치되어 있었다. 또한 St. 15는 오프로드 차량이 여울을 지나다니면서 저서성 어류(특히 멸종위기종 꾸구리)에 큰 영향을 미치고 있었다.

    조사지점별 14개 환경요인을 대상으로 주성분 분석을 실시한 결과, 하폭과 수심, 하천경사도, 식생피복도, 빠른 여울 면적, 큰돌, 돌, 자갈, 잔자갈은 유의수준이 높았으며 (P<0.01), 유폭과 하천차수, 작은돌, 모래는 유의하지 않은 것으로 나타났다(P>0.05). 각각의 환경요인의 상관관계를 분석한 결과, 제1축(Axis 1)의 고유값(eigenvalue, EV)은 4.8440, 제2축(Axis 2)의 고유값은 2.9203으로 나타나 전체의 59.73%를 반영하였다(Figure 2). 하천경사도와 식생 피복도, 고도는 좌측 상단에 위치하고 큰돌과 작은돌, 유폭은 좌측하단에, 빠른 여울 면적과 자갈, 잔자갈, 하폭은 우측 상단에, 하천차수는 우측 하단에 위치하였다. 조사지점과 서식지 환경의 관계를 살펴보면, 최상류 지점(St. 1)은 하천경사도와 식생피복도, 고도의 비중이 높았고, 하류부(St. 12, 14, 15)는 빠른 여울 면적과 자갈, 잔자갈의 비중이 높았으며, 중·상류부는 큰돌과 모래, 수심의 비중이 높았다.

    2. 수질평가

    섬강 중·하류의 수질은 본류 및 인근 지류를 포함하여 11개 지점의 수질측정망 자료를 이용하여 2024년 1월부터 12월까지 10개 항목을 분석한 결과는 Table 2와 같았다. 지점간 항목별 평균값 중 수온(14.7~17.1℃)과 DO(10.20~ 12.70mg/L), pH(7.30~8.33)는 비교적 큰 차이를 보이지 않았으나 BOD(0.73~3.44mg/L), COD(1.96~6.60mg/L), SS(1.84~ 19.26mg/L), TN(2.17~4.97mg/L), TP(0.006~0.142mg/L), TOC(1.85~4.95mg/L), EC(116~398μS/㎝)는 비교적 큰 차이를 보였다. 하천생활환경기준에 따라 등급을 평가한 결과, 매우 좋음(Ia) 1개 지점(Wst. 1), 좋음(Ib)은 5개 지점(Wst. 1, 3~6), 약간 좋음(Ⅱ)은 4개 지점(Wst. 8~11), 보통(Ⅲ)은 1개 지점(Wst. 7)로 평가되었으며, 등급을 결정하는 중요 항목은 TOC, COD, BOD였다. 따라서 등급은 상류에서 하류로 갈수록 대체로 낮아지는 경향을 보였는데, 이는 중류부에서 등급이 낮은 원주천이 합류하면서 수질이 나빠졌기 때문이다. Wst. 7은 원주천 하류부에 위치하여 원주시의 생활하수와 공장폐수(하수종말처리장을 경유 후 유입)의 유입을 반영하기 때문에 수질이 가장 좋지 않았다. 특히 등급을 결정짓는 중요 항목인 TOC와 COD, BOD의 변화양상을 보면(Figure 3), 2월부터 6월까지는 수치가 대체로 높게 나타났고, 집중호우가 있었던 7~8월은 급격히 낮아졌으며 이후 9월부터는 다시 상승하는 경향을 보인 것으로 나타났다. 이러한 변화 양상으로 등급은 전체 평균은 보통(Ⅲ)이었지만, 2월부터 6월까지는 나쁨(V)으로 등급이 매우 낮았고 7~8월 집중호우기는 약간 좋음(Ⅱ)~보통(Ⅲ), 9월 이후는 약간 좋음(Ⅱ)~약간나쁨(IV)으로 평가되었다.

    3. 어류상

    섬강 중·하류(본류) 15개 지점을 2회 조사한 결과 9과 45종 5,443개체가 채집되었다(Table 3). 과별 출현종수는 잉어과(Cyprinidae)가 29종, 미꾸리과(Cobitidae)와 동자개과(Bagridae)는 3종, 꺽지과(Centropomidae)와 검정우럭과(Centrarchidae), 동사리과(Odontobutidae), 망둑어과(Gobiidae) 는 2종, 종개과(Balitoridae)와 퉁가리과(Amblycipitidae)는 1종으로 잉어과가 가장 많았다. 출현종 중 우점종은 피라미(Zacco platypus, 상대풍부도 41.4%), 아우점종은 참갈겨니(Z. koreanus, 13.6%), 그 다음으로 쉬리(Coreoleuciscus splendidus, 9.7%), 돌고기(Pungtungia herzi, 6.6%), 꾸구리(Gobiobotia macrocephala, 6.3%), 돌상어(G. brevibarba, 4.3%), 돌마자(Microphysogobio yaluensis, 2.3%), 밀어(Rhinogobius brunneus, 2.0%), 줄납자루(Acheilognathus yamatsutae, 1.7%), 납자루(A. lanceolata intermedia, 1.6%) 등의 순으로 우세하게 출현하였다. 지역별로 보면, 상류(St. 1, 3)는 2개 지점에서 6과 23종 998개체가 채집되었고, 우점종은 피라미(39.0%), 아우점종은 참갈겨니(26.4%), 그 다음으로 돌고기(9.0%), 돌상어(5.6%), 쉬리 (5.4%), 줄납자루(2.4%), 모래무지(Pseudogobio esocinus, 1.9%), 참마자(Hemibarbus longirostris, 1.9%), 꾸구리(1.8%) 등의 순으로 우세하였다. 중류(St. 2, 4~8, 11)는 7개 지점에서 8과 34종 2,084개체가 채집되었고, 우점종은 피 라미(42.0%), 아우점종(22.3%), 돌고기(9.7%), 쉬리(5.7%), 돌마자(3.5%), 납자루(2.7%), 돌상어(2.6%), 꾸구리(2.4%), 참중고기(1.2%) 등의 순으로 우세하였다. 하류(St. 9~10, 12~15)는 6개 지점에서 9과 37종 2,361개체가 채집되었고, 우점종은 피라미(41.9%), 아우점종은 쉬리(15.0%), 그 다음으로 꾸구리(11.6%), 돌상어(5.3%), 밀어(3.8%), 돌고기(2.8%), 줄납자루(2.7%), 배가사리(Microphysogobio longidorsalis, 2.5%), 돌마자(2.2%) 등의 순으로 우세하였다(Figure 3).

    출현종 중 법정보호종은 환경부지정 멸종위기 야생생물(이하 멸종위기종) II급의 한강납줄개(Rhodeus pseudosericeus)와 묵납자루(A. signifer), 꾸구리, 돌상어 4종이 채집되었다. 한국고유종은 한강납줄개와 각시붕어(Rhodeus uyekii), 묵납자루, 줄납자루, 쉬리, 참중고기(Sarcocheilichthys variegatus wakiyae), 중고기(S. nigripinnis morii), 긴몰개(Squalidus gracilis majimae), 몰개(S. japonicus coreanus), 꾸구리, 돌상어, 돌마자, 배가사리, 참갈겨니, 새코미꾸리(Koreocobitis rotundicaudata), 참종개(Iksookimia koreensis), 눈동자개(Pseudobagrus koreanus), 꺽지(Coreoperca herzi), 동사리(Odontobutis platycephala), 얼록동사리(Odontobutis interrupta) 20종이 채집되어 고유화율은 44.4%였다. 외래어 종은 생태계교란 생물로 지정된 배스(Micropterus salmoides) 와 블루길(Lepomis macrochirus) 2종이 확인되었다.

    4. 멸종위기종의 서식 양상

    멸종위기종은 한강납줄개와 묵납자루, 꾸구리, 돌상어 4종이 채집되었다. 이중 한강납줄개는 St. 12에서 1개체가, 묵납자루는 St. 15에서 1개체가 채집되어 매우 적은 개체가 서식하고 있었다. 그리고 꾸구리와 돌상어는 전 지점에서 서식이 확인되었으며, 개체수는 각각 340개체(6.3%), 234 개체(4.3%)로 상대풍부도도 비교적 높았다. 지점별이 두 종의 출현개체수 및 빠른 여울 면적, 거친 기질(coarse, 큰돌 +작은돌)의 비율, 자갈의 비율은 Figure 4와 같았다. 빠른 여울 면적은 St. 1~6이 2,000~25,000 m2이었으나 St. 7~11 은 2,000 m2로 작아졌다가 St. 12부터는 2,000~4,000 m2으로 넓어지는 것으로 나타났다. 거친 기질의 비율은 St. 1~11 까지는 70%이상으로 매우 놓았으나 이후 30~60%로 낮아졌고, 자갈의 비율은 St. 1~11은 10~20%로 낮았으나 St. 12~15는 20~60%로 높았다. 꾸구리는 St. 1~5는 대체로 5~12개체가 채집되었고, St. 6~8은 2~5개체, 이후 하류로 갈수록 급격히 증가하는 경향을 보여 St. 15는 91개체로 가장 많은 개체가 채집되었다. 그리고 돌상어는 St. 1~4는 7~28개체가 채집되었고, St. 5~11은 대체로 10개체 미만으로 채집되었으며, St. 11~14는 16~56개체로 비교적 많은 개체가 채집되었다(Figure 4). 꾸구리와 돌상어의 채집개체 수와 환경 변수 간의 상관관계를 비교한 결과, 꾸구리는 빠른 여울 면적과 자갈과는 양의 상관성이, 거친 기질과는 음의 상관성이 매의 유의하게 나타났지만(Pearson’s P<0.01), 돌상어는 환경 변수 사이에 상관성이 없었다(Pearson’s P>0.1).

    5. 우점종과 군집분석, 군집구조

    지점별 우점종은 피라미 13개 지점, 참갈겨니 2개 지점으로 대부분 피라미가 우점하고 있었다. 군집분석결과, 우점도는 0.55~0.74로 대체로 중류부가 높고 상류부, 하류부 순으로 높은 경향을 보였다. 다양도는 1.84~3.69로 대체로 상류에서 하류로 갈수록 높아지는 결과를 보였고, 균등도는 0.59~0.78로 특별한 경향성은 보이지 않았으며, 풍부도는 1.84~3.69로 대체로 상류에서 하류로 갈수록 높아지는 경향을 보였다(Table 4).

    군집구조는 크게 상류(St. 1, 3)와 중류(St. 2, 4~8, 11), 하류(St. 9~10, 12~15)로 구분되었는데, 중류는 하류보다 상류와 가깝게 묶였으며 크게 두 개의 그룹으로 구분되었다 (Figure 4).

    조사지점별 어류 군집구조를 비모수다차원척도법(NMDS)으로 2차원으로 분석했을 때 왜곡도를 나타내는 스트레스 함수값이 0.15로 분석결과의 설명력이 보통이었다. 계층적 군집분석에서 상류집단은 중앙상부에, 중류집단은 좌측부에, 하류집단은 우측부에 배열되었다. 종의 배열은 상류부 인근에 모래무지(Pe), 참마자(H. longirostris, Hlo), 쏘가리(Siniperca scherzeri, Ss), 꺽지(Ch), 돌상어(Gb), 누치(Hemibarbus labeo, Hla)가 위치하고, 중류집단은 집단내에 돌고기(Ph), 미꾸리(Misgurnus anguillicaudatus, Ma), 돌마자(My), 붕어(Carassius auratus, Ca)가 위치하고 좌측 밖에 참갈겨니(Zk), 얼록동사리(Oi), 긴몰개(Sgm), 몰개(Sjc)가 위치하였다. 하류집단은 집단내에 퉁가리(La), 배가사리(Ml), 새코미꾸리(Kr), 밀어(Rn)가 위치하고 좌측에 꾸구리(Gm), 쉬리(Cs)가, 우측에 대농갱이(Leiocassis ussuriensis, Lu), 대륙종개(Orthrias nudus, On), 끄리(Opsariichthys uncirostris amurensis, Oua), 가시납지리(Acanthorhodeus chankaensis, Ac)가 위치하였다(Figure 5A). 비모수다차원 척도법 결과와 유의한 상관관계를 가지는 환경요인은 수심 (r2=0.646, P=0.0036), 고도(r2=0.630, P=0.0061), 큰돌(r2=0.494, P=0.0098), 하폭(r2=0.468, P=0.0030), 자갈 (r2=0.406, P=0.0390), 잔자갈(r2=0.470, P=0.0274)이었다 (Table 5). 자갈과 잔자갈, 하폭은 우측으로 양의 상관관계를 보였고 이와 반대로 고도는 좌측상단으로, 수심과 큰돌은 좌측하단 방향으로 상관관계를 보였다(Figure 5B).

    6. 하천수생태계 건강성 평가

    하천수생태계 건강성(FAI)을 하천 차수에 따라 계산한 결과, 10개 지점은 매우 좋음(A, 81.3~93.8), 5개 지점은 좋음(B, 75.0~78.2)으로 평가되었다. 대체로 상류와 하류의 하천수생태계 건강성은 매우 좋음으로 중류는 좋음으로 평가되었다(Table 4).

    고 찰

    섬강 중·하류(본류)에 대한 선행연구는 전국자연환경조사 제2차(Yang and Kim, 2005;Choi and Lee, 2005)와 제3차(Park and Hong, 2010a;2010b;Song and Jeon, 2010), 제5차(Lee and Kim, 2021a;2021b), 어류상 및 군집 연구(Ko et al. 2011) 등이 있다. 전국자연환경조사 제2차에 서는 7개 지점을 2회 조사하여 10과 33종 1,151개체를 채집하였고(Yang and Kim, 2005;Choi and Lee, 2005), 제3차 조사에서는 6개 지점을 2회 조사하여 7과 28종 916개체 (Park and Hong, 2010a;2010b;Song and Jeon, 2010), 제5차 조사에서는 4개 지점을 2회 조사하여 8과 33종 1,979개체를 채집하였고, Ko et al.(2011)은 7개 지점을 3회 조사하여 10과 35종 6,443개체를 채집한 바 있다(Table 6). 본 조사는 15개 지점을 2회 조사하여 9과 45종 5,443개체를 채집하여 종수에서는 가장 많았다. 이러한 이유는 본 조사가 조사구간에 15지점으로 다른 선행조사보다 조사지점수가 2배 이상 많았기 때문으로 판단된다.

    선행조사에서 출현하였으나 본 조사에 확인되지 않은 종은 참붕어(Pseudorasbora parva), 왜매치(Abbottina springeri), 버들치(Rhynchocypris oxycephalus), 메기(Silurus asotus), 미유기(Silurus microdorsalis), 은어(Plecoglossus altivelis), 가물치(Channa argus) 7종이었다. 이중 버들치와 미유기, 왜매치는 선행조사에서 각각 9개체, 2개체, 3개체가 채집된 바 있는데, 이들 종은 주로 하천 최상류나 상류에 많이 서식하는 어류로(Kim and Park, 2007;Kim et al., 2024) 본류부에는 서식개체수가 적어 본 조사에서 확인되지 않은 것으로 생각되고, 참붕어는 전국자연환경조사 제2차 2개체, 제3차 8개체, 제5차 1개체, Ko et al.(2011) 223개체가 채집된 바 있어 최근 급격히 개체수가 감소하여 채집되지 않은 것으로 생각되며, 메기와 가물치는 선행조사에서 각각 Ko et al.(2011) 1개체, Lee and Kim(2021) 1개체가 채집된 바 있어 소수의 개체가 서식하기 때문에 본 조사에서 확인되지 않은 것으로 생각된다. 은어는 전국자연환경조사 제2차에 1개체(Yang and Kim, 2005), Ko et al.(2011)에 2개체가 채집된 바 있다. 은어는 기수역과 하천을 오가는 양측회유성 어종이나(Choi et al., 1990;Kim and Park, 2007;Chae et al., 2019), 댐이 바다 역활을 하면서 육봉화된 은어의 서식이 대형댐을 중심으로 보고되었는데(Choi, 1995;Lee, 1996;Ko et al., 2007), 팔당댐도 이러한 육봉형 은어가 유입하천에 서식하는 것으로 보고된 바 있기 때문에(Ko et al., 2011;2019;Choi et al., 2020) 팔당댐에 육봉화된 개체가 섬강으로 소상하여 채집된 것으로 생각된다. 하지만 본 조사에서 채집되지 않은 원인은 2010년대 초에 4대강 공사로 인해 남한강에 강천보, 여주보, 이포보가 설치되면서(2012년 4월 완공) 상류로의 소상 개체 수가 급격히 감소하였기 때문으로 추정된다.

    선행조사에서 출현하지 않았으나 본 조사에서 확인된 종은 떡납줄갱이(Rhodeus notatus), 묵납자루, 가시납지리, 몰개, 블루길, 배스, 동사리(Odontobutis platycephala) 6종이었다. 이중 떡납줄갱이와 묵납자루, 가시납지리, 몰개, 동사리는 섬강의 상류 및 지류, 남한강 일대에 많이 서식하는 종들로(Yang and Kim, 2005;Choi and Lee, 2005;Ko et al., 2019;Choi et al., 2020;Lee and Kim, 2021a;2021b;Kim et al., 2024), 섬강 중·하류 본류부에는 서식 개체수가 많지 않아 본 조사에서 처음 출현한 것으로 생각된다. 그리고 외래종 배스와 블루길은 선행조사에 출현기록이 없었다.

    배스와 블루길은 생태계교란 생물로 1998년도에 지정된 외래종이다. 본 조사에서 배스는 St. 13에서 3개체, 블루길은 St. 7에서 1개체, St. 10에서 2개체가 채집되어 모두 3개체가 채집되어 개체수는 많지 않았다. 선행조사에서는 이들이 출현하지 않았지만 섬강 전체에서는 출현기록이 있었는데, 배스는 횡성댐에서 2007년 배스 8개체(Kwater, 2008), 2018년 9개체(Kim et al., 2024), 2018년 35개체(NIE, 2018), 2021년 3개체(NIE, 2021), 2023년 2개체(Ko et al., 2024), 2024년 1개체(NIE, 2024)가 출현하였고, 저수지에 서는 2021년 삼거지 2개체, 옹고들지 27개체, 반곡지 2개체(NIE, 2021), 2024년 삼거지 65개체, 반곡지 3개체가 확인되었으며, 섬강에서는 2021년 섬강 2지점 4개체(NIE, 2021), 2024년 섬강 2지점에서 5개체(NIE, 2024)가, 금계천에서는 2009년 1지점에서 1개체(Song and Jeon, 2009)가 채집된 바 있다. 블루길은 2024년 섬강 1개 지점에서 5개체, 지류인 서곡천 1개 지점에서 2개체가 채집된 바 있다(NIE, 2024). 따라서 섬강에서 배스는 2008년도부터 횡성댐에 유입된 후 저수지와 하천으로 점점 확산되는 것으로 나타났으며, 블루길은 2020년대 이후 섬강과 지류에 유입되어 서식하는 것으로 판단된다. 이들 종들은 생태계에 유입되어 심각한 생태계교란을 일으키는 것으로 알려졌는데, 특히 배스는 1973년 국내에 도입된 이후 포식성이 강하고 서식지 적응력이 뛰어나 댐, 저수지, 하천 등 다양한 서식지에 빠르게 확산되고 있으며, 댐과 저수지 등에 급격히 확산되면서 심각한 생태계 교란을 야기시키고 있는데(Ko et al., 2008;2017;Lee et al., 2009;NFRDI, 2010;Park et al., 2019a;2021), 특히 멸종위기종 II급인 한강납줄개와 멸종위기 관찰종인 동방종개(I. yongdokensis)와 잔가시고기(Pungitius kaibarae)의 서식지 및 개체수의 급격한 감소를 가져온 것으로 보고되었다(Ko et al., 2018;2020;2022). 비록 섬강에서 배스와 블루길은 채집개체수는 적으나 생태계교란을 심각하게 야기시켜 위험성이 크기 때문에 장기적인 모니터링과 적극적인 관리가 요구된다.

    본 조사지역에서 출현한 멸종위기종은 꾸구리와 돌상어, 한강납줄개, 묵납자루 4종이었다. 이중 한강납줄개는 St. 12에서 1개체가, 묵납자루는 St. 15에서 1개체가 채집되어 매우 희귀하게 서식하는 것으로 생각된다. 이들 종들은 섬강 상류에도 서식이 확인되었는데, 한강납줄개는 비교적 넓고 많은 개체가 서식하였으나 묵납자루는 횡성댐 건설 등의 영향으로 매우 협소한 곳에만 서식하는 것으로 보고되었고 (Kim et al., 2024), 섬강 중·하류에서 한강납줄개는 본류에 소수만이 서식지만(Ko et al., 2011) 지류에는 폭넓게 서식하는 것으로 보고되었으며(Ko et al., 2018), 묵납자루는 일부 지류에서만 협소하게 서식하는 것이 알려졌다(NIBR, 2019). 섬강 중·하류부에서 이들 종들은 과거 많은 개체가 서식했을 것으로 추정되나 횡성댐의 건설 및 수질 하락 등으로 급속하게 개체수가 감소했을 것으로 추정된다. 꾸구리와 돌상어는 한강과 금강 수계에만 서식하고 빠른 여울을 선호하는 독특한 생태특성을 가진 한국고유종으로, 특히 빠른 여울이 많은 한강의 섬강과 홍천강에 많이 서식하는 것으로 알려져 있고, 4대강 공사 및 댐 건설 등으로 서식지가 급격히 감소하였다(Kim and Park, 2017;NIBR, 2019). Ko et al.(2011)은 꾸구리와 돌상어가 유사한 빠른 여울에 서식하지만 주로 서식하는 곳의 하상크기에는 차이를 보이는 것으로 보고하였는데, 즉 섬강에서 돌과 큰돌에 많은 중·상류부에 돌상어가, 자갈이 많은 중·하류부에 꾸구리가 많이 서식하는 것으로 보고하였다. 본 조사에서도 15개 지점 모두 빠른 여울에서 이 두 종이 많이 서식하고 있어 주목되었고 서식지에 있어서 돌과 큰돌이 많은 상류와 하류부에 돌상어가, 자갈이 많은 하류부에 꾸구리가 많이 서식하여 Ko et al.(2011)와 비교적 유사한 결과를 보였다. 특히 하류부 (St. 12~15)에서 꾸구리 개체수가 급격히 증가한 것은 꾸구리가 선호하는 자갈 비율이 20~60%로 증가하였고 빠른 여울 면적도 1,667~4,095m2으로 증가하였기 때문으로 판단된다. 또한 St. 6~8은 꾸구리와 돌상어 개체수가 매우 낮게 나타났는데, 이는 비록 거친 기질의 비율이 70~90%로 높지만 빠른 여울 면적이 감소하고(특히 St. 7~8, 668~9,365m2) St. 6 위에 수질이 좋지 않은 원주천이 합류하면서 수질이 나빠졌기 때문으로 추정된다. 또한 섬강 하류의 St. 15는 우리나라 꾸구리 최대 서식지 중 하나로 보고된 바 있는데 (Ko et al., 2012), 본 조사에서도 많은 개체가 서식하여 주목되었다. 하지만 이 서식지는 오프로드 차량의 통행으로 인해 빠른 여울이 지속적으로 교란되고 있고, 이로인해 꾸구리의 서식에 직접적으로 큰 영향을 미치고 있기 때문에 (Newspenguin, 2025) 보존대책이 시급히 필요하다.

    섬강의 수질은 상류부가 매우 좋음(Ia)이나 좋음(Ib)으로 양호하게 평가되었으나, 섬강 중류부에 수질이 좋지 않은 원주천이 합류되면서 수질이 좋음(Ⅱ)로 하락하였다. 특히 원주천 하류부는 수질이 평균 보통(Ⅲ)이나 2월부터 6월까 지는 나쁨(V)으로 등급이 급격히 하락하는 것으로 나타났 기 때문에 원주천 합류 이후의 섬강도 수질이 급격히 하락하였을 것으로 추정된다. 하천의 수질 악화는 민감종의 감소와 내성종의 증가를 초래하여 어류군집에 직접적인 영향을 미치고 나아가 하천수생태계 건강성의 저하로 이어진다 (Park et al., 2019b;Choi et al., 2021;Joo and Ko, 2024). 본 조사로 나타난 하천수생태계 건강성은 10개 지점이 매우 좋음(A, 81.3~93.8), 5개 지점 좋음(B, 75.0~78.2)으로 평가되어 비교적 양호하였지만, 중류부는 좋음으로 상류와 하류에 비해 낮게 평가되었는데, 이는 수질의 영향도 컷던 것으로 추정된다.

    어류군집은 지질학적 역사와 물리적·이화학적 환경요인을 포함한 다양한 생태적 요인들에 의해 형성된다(Gorman and Karr, 1978;Kim, 1997;Rowe et al., 2009;Yoo et al., 2016;Choi et al., 2021). 본 연구지역의 지점들은 본류 특성상 대부분의 지점들이 여울과 소가 크게 반복적으로 나타나는 중류형(Bb type)으로 비교적 유사한 환경 특징을 보였다. 하지만 지점별 환경요인은 수심과 고도, 큰돌, 하폭, 자갈, 잔자갈에 유의한 차이를 보이는 것으로 나타났는데, 상류에서 하류로 갈수록 고도와 큰돌의 비율이 낮아지고 자갈의 비율이 높아지는 경향을 보였다. 또한 중류부는 수질이 나쁜 원주천이 합류되면서 수질저하를 가져오면서 서식어류에 영향을 미친 것으로 추정된다. 이러한 원인으로 인해 상류부는 모래무지와 참마자, 쏘가리, 꺽지, 돌상어 등이 많이 서식하고, 중류부는 돌고기와 돌마자, 붕어가 위치하며, 하류부는 배가사리와 새코미꾸리, 밀어, 꾸구리, 쉬리 등이 많이 서식하는 특징을 보였다.

    섬강 중·하류(본류)는 멸종위기종 II급인 꾸구리와 돌상어가 많이 서식하고 있어 주목되었고 한강납줄개와 묵납자루가 소수 서식이 확인되었다. 또한 한국고유종 20종을 포함한 9과 45종의 어류가 서식하고 있어 높은 생물다양성을 보였다. 하천수생태계 건강성을 평가한 결과, 전체 15개 조사 지점 중 10개 지점이 매우 좋음(A), 5개 지점이 좋음(B) 등급으로 나타나 양호하였고, 수질은 대부분 좋음(Ib)과, 약간 좋음(Ⅱ)으로 비교적 양호하였으나 수질이 나쁜 원주천(보통, III)이 합류되면서 수질이 하락하였다. 본 구간에서 교란요인은 하천정비공사(1개 지점)와 보(2개 지점)가 있었고, St. 15는 꾸구리 집단서식지인 빠른 여울이 오프로드 차량에 의해 서식지가 지속적으로 교란되고 있었다. 따라서 섬강 중·하류 본류 어류의 안정적인 서식을 위해서는 무분별한 하천공사는 지양하고 원주천의 수질개선이 필요하며 생태계교란 생물 배스의 확산을 방지할 수 있는 관리방안, 그리고 섬강하류(St. 15)의 오프로드 차량의 출입을 막을 대책이 시급히 요구되었다.

    Figure

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    Study stations in the mid–lower (mainstream) reaches of the Seomgang (River), Gwangwon-do, Korea, 2024. The black circles are fish fauna survey stations and the black stars are water quality measurement stations.

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    Ordination biplot derived from the first two axes of principal component analysis (PCA) of the parameters of habitat assessment at each study station. Eigen values of both axes are 5.741 and 2.400, explained 81.41 % of total variation.

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    Changing patterns of main water quality parameters in the Wst. 7 (Wonjucheon 2) of the Wonjucheon, Gwangwon-do, Korea, 2024. River living environment standard grade (Ia~VI, WEIS, 2025).

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    Relative abundance by region of the fish species found in the mid–lower (mainstream) reaches of the Seomgang, Gwangwon-do, Korea, 2024.

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    The relationship between number of individuals of the endangered species Gobiobotia brevibarba and G. macrocephala, and environmental factors such as riffle area (A) and substrate composition (coarse and pebble ratio, B) in the mid–lower (mainstream) reaches of the Seomgang, Gwangwondo, Korea, 2024.

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    Dendrogram for the cluster analysis based on similarity index of the fish species found among the stations in the mid–lower (mainstream) reaches of the Seomgang, Gwangwon-do, Korea, 2024.

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    Cluster dendrogram (A) and habitat parameters (B) ordination biplot of non-metric multidimensional scaling (NMDS) based on the fish communities collected at the study stations in the mid–lower reaches of the Seomgang mainstream. The stress value of NMDS explains goodness of fit. The abbreviation of scientific name is Table 3.

    Table

    Habitat environments at the study stations in the mid–lower (mainstream) reaches of the Seomgang, Gwangwon-do, Korea, 2024

    *River type: by Kani (1944);**S: sand (0.1-2 ㎜), G: gravel (2-16 ㎜), P: pebble (16-64 ㎜), C: cobble (64-256 ㎜), B: boulder (256< ㎜) -modified Cummins (1962), ***W: weir, RW: river work, UR: off-road.

    Water quality status in the mid–lower (mainstream) reaches of the Seomgang, Gwangwon-do, Korea, 2024

    *River living environment standard grade (WEIS, 2025).

    List of fish species and number of individual fish collected in the mid–lower (mainstream) reaches of the Seomgang, Gwangwon-do, Korea, 2024

    *RA: relative abundance (%); **E: Korean endemic species, EnII: endangered species rank II, C: climate-sensitive species, Di: diadromous migration speciess, E: exotic species, Ed: ecosystem-disrupting species.

    Community indices and fish assessment index (FAI) in the mid–lower (mainstream) reaches of the Seomgang, Gwangwon-do, Korea, 2024

    The direction of biplot-fitted vectors of habitat parameters in non-metric multidimensional scaling (NMDS), squared correlation coefficients (r²) and significant levels (P) by permutation tests

    #Signifcance: P < 0.1, *P < 0.05, **P < 0.01, ***P < 0.001.

    Historical record of ichthyofauna in the mid–lower (mainstream) reaches of the Seomgang, Gwangwon-do, Korea from 1999 to 2024

    *The 2nd national environment investigation of freshwater fish: Jeon, 1999; Hong and Park, 2003; Yang and Kim, 2005, Choi and Lee, 2005, **Song and Jeon, 2009a; 2009b; 2010a;2010b; 2010c; 2010d; Park and Hong, 2010a;2010b; 2010c; Baek and Kim, 2010; Jang and Kim, 2012a; 2012b, ***The 5th national environment investigation of freshwater fish: Lee and Kim, 2021a;2021b; 2021c.

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